Le mûrier à papier, grand voyageur dont l’emploi pourrait être reconsidéré dans nos contrées !


Le mûrier à papier [Broussonetia1 papyfera (L.) L’Hér. Ex Vent., 1799] que nous appelons aussi arbre aux cerfs, broussonétie à papier, mûrier de Chine, mûrier d’Espagne et qu’il convient de ne pas confondre avec le mûrier blanc (Morus alba L.), arbre nourricier du ver à soie, et son cousin le mûrier noir (Morus nigra L.), est un arbre à feuilles caduques de la famille des Moracées2. Il est connu dans d’autres langues sous les noms suivants – liste non exhaustive: allemand : papier maulbeerbaum ; anglais : paper mulberry, pulp mulberry ; catalan : morera de paper ; birman : malaing ; espagnol : morera de papel ; fijien : al masi ; futunien : lafi ; grec : bρουσονέτια παπυρόφορος, bρουσουνέλια παπυρόφυλλος ; hawaïen : wauke ; hindi : kachnar ; hollandais : papiermoerbei ; italien : geslo da carta, gelso della Cina, moro da carta ; indonésien : saeh ; japonais : aka, aka kowso, kename kowso, kodzu, posaka ; mandarin : 构树 gou shu ; maori, aussi iles Cooks, Sociétés : aute ; marquisien : ute ; portugais : amoreira do papel ; samoen : u’a ; tongien, aussi îles Niue et ‘Uvea : hiapo.

Exemplaire typique de mûrier à papier ®Coreka

C’est un arbre3 dioïque4 au système racinaire superficiel et aux racines charnues. Hautde 10-15 m de haut dans nos régions, voire 30-35 m dans son aire native, son tronc est beige grisâtre, strié et lenticellé, et son houppier ample et étalé, semi-ouvert. Ses branches pubescentes et son feuillage contiennent un latex blanc qui s’écoule si on les blesse (cet arbre supporte mal la taille). Ses grandes feuilles (7-15, voire 20 cm de long, 5-15 cm de large) vert olive, alternes, épaisses et velues, à longs pétioles sont remarquables par leurs formes variables, cordiformes ou plus ou moins lobées (jusqu’à 5 lobes), parfois sur le même rameau. Elles sont rêches en surface, duveteuses en dessous, avec une marge finement dentée. A l’automne, leur couleur se change dans un jaune chaud et profond.
Les pieds mâles portent des chatons oblongs (3-10 cm) gris-bleu, solitaires ou en groupes, à nombreuses fleurs ; leur pollen est allergène5.
Les pieds femelles ont des inflorescences en glomérules verts d’environ 1 cm de diamètre. En fin d’été, chaque glomérule laisse éclore de petites fleurs tubulées orangées fort décoratives, à l’extrémité desquels on trouve une graine rouge qui est un akène d’1 à 2 mm de diamètre. La pollinisation est principalement due au vent6 et la dissémination surtout barochore7 (vent plus secondairement oiseaux, chauves-souris, singes, etc.). Après fécondations des pieds femelles, le fruit devient alors sphérique syncarpe de 2 à 3 cm de diamètre, rouge-orangé, collant, sucré et juteux mais fragile. Les graines sont petites.

Détails du tronc, Marseille, Bouches-du-Rhône, 2013 ®G.Botti-Telabotanica ; détails du feuillage, St-Jean de Beauregard, Essonne ®EvasiondesSens ; envers d’une feuille, Marseille, Bouches-du-Rhône ®G.Botti-Telabotanica

Fleurs mâles, Gonguan, Taipei, Taiwan, 2014 ®Kasia1821 ; fleurs femelles et fruits, Laurens, Hérault, 2013  ®JRGarcia-Telabotanica 

Le mûrier à papier8 est un arbre natif d’Asie de l’est – sud de la Chine, Corée, Japon, et d’Asie du sud-est – parties de l’Indochine et de la Malaisie (2n = 26) qui s’adapte à de nombreux sols (pH 6,1 à 7,8), sauf trop argileux ou salés, et aime les lieux ensoleillés et abrités du vent entre 0 et 1000 m.
Durant la préhistoire9, il a été dispersé lors de la diffusion austronésienne à partir du sud de Taiwan dans différentes îles de Polynésie et de là jusque vers Hawaï au nord-est et vers l’île de Pâques au sud-est comme source de fibres tirées de l’écorce interne ; il est à noter que la plupart des plants océaniens sont des clones femelles, essentiellement reproduits par drageons10dont les fibres étaient transformées en cordes, menus objets ou vêtements. Lors des échanges post-colombiens, l’espèce a de plus été réintroduite à Hawaï depuis la Chine et le Japon.
Cet arbre est aujourd’hui naturalisé également sur le pourtour méditerranéen, aux Etats-Unis, en Amérique du sud, en Afrique tropicale, en Australie, etc.11

Carte des voies de diffusions néolithiques et historiques du mûrier à papier dans les îles du Pacifique ®Olivares et al., 2019 ; carte du ratio de la distribution des arbres mâles et femelles présents en Océanie ® Peñailillo et al., 2016


Rouleau de liber séché de l’écorce de mûrier en Chine ; exemple de tapa de Fiji® Walle, 201712

Au niveau des fibres et du bois13, la fibre libérienne14 robuste et entrecroisée de l’écorce interne du mûrier à papier (2 mm d’épaisseur) sert à fabriquer des cordes, des toiles et des vêtements15 ainsi que divers objets sous le nom de « tapa » depuis des millénaires en Asie de l’est et du sud-est.

Fabrication traditionnelle de papier de mûrier en Chine®Chine Informations16

En Chine, les références les plus anciennes au papier tiré de ces fibres pourraient être consignées dans le Livre de Poésie cité par Tsien17, daté des IX ou VIIIe s. av. J.-C, ce qui semble trop tôt pour la majorité des historiens, mais reste très postérieur aux premiers vestiges de papyrus comme support d’écriture en Egypte qui sont datés de 2800 av. J.-C.18. En effet, les papiers les plus anciens découverts par des archéologues dans ce pays remontent seulement au IIe s. Av. J.-C19. Léon Vandermeersch20 a émis l’hypothèse que l’invention du papier en Chine résultait de la recherche d’un substitut bon marché à la soie sur laquelle on écrivait précédemment (ainsi que sur des fragments de tiges de bambous). La production d’une bourre de soie malaxée dans l’eau, aurait ouvert la voie, jusqu’à ce que d’autres matériaux, tels que le mûrier à papier, le chanvre, la ramie, certains bambous, etc. permettent la création du papier véritable.
Aux alentours de 130, la Corée fabriquait des papiers réputés avec le mûrier à soie.
Vers l’an 600, une industrie de papier haut de gamme, tirée des fibres de cet arbre, s’est implantée durablement au Japon. Depuis, l’écorce et le bois sont utilisés pour produire du papier à lettres, d’impression, et des journaux21.
Dans son aire native et en Afrique, bien que léger (densité moyenne de 506 kg/m3), le bois du mûrier à papier a été aussi employé et l’est encore comme bois d’œuvre et bois de feu.

En alimentation22, les jeunes feuilles ont été consommées ou le sont encore cuites à l’eau ou à la vapeur, ou utilisées plus matures comme fourrage pour porcs, gros bétails et vers à soie. Le fruit, bien que difficile à transporter et donc à commercialiser, est consommé localement par diverses populations humaines, quand il ne sert pas à l’alimentation animale.

En chimie23, cet arbre produisait traditionnellement une teinture naturelle verte à vert-jaune. Il a une action pesticide contre la noctuelle de la tomate (Helicoverpa armigera) et son xylème contient une substance possédant des propriétés antifongiques.

Au niveau médicinal24, écorce, feuilles, latex et fruits sont encore utilisées en Asie. L’écorce de racine est employée pour la dépigmentation de la peau. Celle des parties aériennes se prend comme remède contre la dysenterie et les hémorragies. Les feuilles sont laxatives et sudorifiques. Les fruits sont considérés comme toniques stomachiques et pectoraux ; séchés au soleil, ils sont aussi réputés améliorer la vision et assainir le foie. Le latex permet de traiter certaines piqures d’insectes, de chiens et de serpents.

D’un point de vue scientifique25, selon le site Plant@use, « la broussochalcone A, un flavonoïde isolé de l’écorce, est un puissant antioxydant et a une activité de piégeage des radicaux libres. Elle inhibe également la production d’oxyde nitrique et a donc un potentiel dans le traitement de diverses maladies inflammatoires. Elle est également un puissant inhibiteur de l’agrégation plaquettaire et un inhibiteur de la montée respiratoire des neutrophiles. Plusieurs autres composés ayant une activité contre l’agrégation plaquettaire ont été isolés de l’écorce du mûrier à papier. Les broussonines A et B de l’écorce ont montré une activité antifongique et antibactérienne ». Divers chercheurs envisagent aujourd’hui de nouvelles applications pharmaceutiques pour cette espèce26.


Carte des zones envahies par le mûrier à papier dans le sud-est de la France ®EVEE, 202027

Avec le développement du changement climatique, bien que cet arbre soit de rusticité assez faible (il est endommagé dès -7°C), il devient vite envahissant28 car il résiste naturellement à la sécheresse : c’est notamment le cas dans la partie méditerranéenne de notre pays, voire en pays de Loire, et ce d’autant plus qu’il drageonne.

Toutefois en termes de nouveaux usages, le mûrier à papier est considéré comme une espèce prometteuse pour faire du biocarburant de “seconde génération”29 car il pousse sur des terres non agricoles ou marginalement agricoles, non irriguées ; de plus, sa production en taillis de courte durée présente ainsi le gros avantage de ne pas concurrencer les grandes cultures à destination alimentaire et génère une forte biomasse annuelle, surtout dans ses jeunes années.
Le faire pousser dans le sud de la France sous forme de clones d’un même sexe pour mieux le contrôler pourrait être une solution élégante.
Les biologistes moléculaires30 ayant démontré depuis une dizaine d’années que l’espèce possède une grande diversité génétique, des variétés pourraient aisément demain en être sélectionnées à destination de la production de biofuels tout en constituant un piège à carbone renouvelable et protégeant l’environnement.

Ainsi, nous pourrions demain transformer ce verdoyant occupant en végétal de nouveau utile dans notre environnement en pleine évolution !

Alain Bonjean,
Orcines, le 24 juillet 2021

Mots-clefs : Mûrier à papier, Broussonetia papyfera, Moracée,arbre, bois de feu, bois d’œuvre, écorce, fibres, tapa, Asie de l’est et du sud-est, Océanie, pourtour méditerranéen, plante alimentaire, fourrage, plante médicinale, espèce envahissante, réchauffement climatique, biomasse, biocarburant de seconde génération

1 – Le genre Broussonetia comprend 8 espèces, dont 7 sont originaires des régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes d’Asie, et 1 de Madagascar.

2 – Placée dans l’ordre des Rosales selon la classification APG III, la famille des Moracées comprend près de 1 400 espèces le plus souvent tropicales ou subtropicales produisant du latex dont certaines se sont bien implantées dans les régions des zones tempérées chaudes. Réparties en une quarantaine de genres, ce sont des arbres ou des arbustes, quelques lianes et même des plantes herbacées. Outre les mûriers vrais (Morus spp.) et le mûrier à papier objet de cet article, les plus connues sont des figuiers (Ficus spp.), l’arbre à pain (Artocarpus altilis), l’arbre à caoutchouc (Castilla elastica), le jacquier (Artocarpus heterophyllus), la noix-pain (Brosimum alicastrum), l’oranger des Osages (Maclura pomifera) et la succulente (Dorstenia benguellensis).
Cf.
J.C. Nyree et al. (2005). Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae). Molecular Phylogenetics and Evcolution 37, 2, 402-46.

3http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200006341 ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&niveau=2&module=fiche&action=fiche&num_nom=11280&type_nom=&nom=&onglet=synthese ; http://apps.worldagroforestry.org/treedb/AFTPDFS/Broussonetia_papyrifera.PDF

4 – Autrement dit, les plantes sont unisexuées.

5http://jlbam.free.fr/EF2/Plantes_arbres_et_arbustes_allergisants.pdf

6 – H. Liu, Y. Wang and Y. Liao (2009). Structure of flowers and pollination mechanism of Broussonetia papyfera. J. South-Cent. Univ. Natly 28, 31-34.

7 – En général, le mûrier à papier ne fleurit, ni ne graine pas dans la zone intertropicale où il a été diffusé par multiplication végétative (drageons, boutures, etc.).

8https://uses.plantnet-project.org/fr/Broussonetia_papyrifera_(PROTA)

9 – J. Peñailillo, G. Olivares, X. Moncada, C. Payacán, C.S. Chang, et al. (2016). Sex Distribution of Paper Mulberry (Broussonetia papyrifera) in the Pacific. PLOS ONE 11, 9: e0163188. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163188/ ; C.-S. Chang et al. (2015). A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific papier mulberry.PNAS, www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1503205112 ; G. Olivares et al. (2019). Human mediated translocation of Pacific paper mulberry [Broussonetia papyrifera (L.) L’He´r. ex Vent. (Moraceae)]: Genetic evidence of dispersal routes in Remote Oceania. PLoS ONE 14, 6: e0217107. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217107 ; P. J. Matthews ( 1996). Ethnobotany, and the origins of Broussonetia papyfera in Polynesia : an essay on tapa prehistory. In : J. M. Davidson et al. (eds) Oceanic culture history : Essays in honour of Roger Green. New Zealand Journal of Archaeology Special Publication, 117-132 ; R.C. Green (1978). Early Lapita art from Polynesia and Island Melanesia ; Continuities in ceremic, barkcloth, and tattoo decorations. In : S.M. Lead (ed.), Exploring the visual art of Oceania : Australia, Melanesia, Micronesia and Polynesia. Honolulu, Uiniversity Press of Hawaii, 13-31.

10 – W.A. Whistler and C. R/ Elevitch (2006). Broussonetia papyrifera (paper mulberry). Species Profiles for Pacific Island Agroforestry (www.traditionaltree.org), 13 p.

11 – En France, le mûrier à papier a été introduit durant la seconde moitié du XVIIIe s. https://www.invasive.org/weedcd/pdfs/wgw/papermulberry.pdf

12 – S. Walle (2017). L’écorce battue, panorama des origines du sud-est asiatique aux étoffes océaniennes actuelles. In : C. Laroque, ed.. Autour des papiers asiatiques, actes des colloques D’Est en Ouest : relations bilatérales autour du papier entre l’Extrême-Orient et l’Occi­dent (organisé le 10 octobre 2014) et Papiers et protopapiers : les supports de l’écrit ou de la peinture (organisé le 30 octobre 2015), Paris, site de l’HiCSA, mis en ligne en février 2017.

13Ibid 8.

14 – Chaque cellule fibreuse mesure 6-25 mm de long et 12-36 μm de large.

15 – En Indonésie, en Nouvelle-Guinée, dans les îles de Polynésie, ce type de tissu est connu sous le vocable de « tapa ».

16https://chine.in/guide/invention-papier_2929.html

17 – T.H. Tsien (1985). Science and Civilisation in China, vol. 5, part I : paper and printing. Cambridge, Cambridge University Press.

18 – W. R . Emery and A. Y. Saas (1938). The tomb of Hemaka. Le Caire, « Flattened roll of papyrus ; (Cat. N° 429) » p.14.

19 – C. Laroque, ed. (2017). Autour des papiers asiatiques, actes des colloques D’Est en Ouest : relations bilatérales autour du papier entre l’Extrême-Orient et l’Occi­dent (organisé le 10 octobre 2014) et Papiers et protopapiers : les supports de l’écrit ou de la peinture (organisé le 30 octobre 2015), Paris, site de l’HiCSA, mis en ligne en février 2017.

20 – L. Vandermeersch (1992). De la soie au papier. Bulletin de l’Association des amis de l’Orient, 34, 1, 3-5.

21 – L’invention du papier en Chine est issue de multiples espèces, dont le mûrier à papier, mais pas seulement.
Même si beaucoup de documents historiques indiquent l’eunuque Cai Lun (c. 50-121) comme le « Père du papier », l’invention lui est antérieure. Si Cai Lun a été retenu par la tradition, c’est sans doute parce qu’il a codifié et amélioré significativement sa fabrication au point d’être récompensé pour ses services par la dynastie impériale des Han orientaux. L’impression sur papier a bien plus tard été rendue plus performante par un homme du nom de Bi Sheng (990-1051) qui inventa les caractères mobiles durant la dynastie Song.
Jusqu’au VIIe siècle, le secret de la fabrication du papier est resté chinois, coréen et japonais même si le papier était déjà connu au Proche-Orient, en Perse, ou dans la péninsule arabique, mais comme papier d’importation. Suite à la bataille de Talas, près de Samarcande, en 751 où des troupes abbassides firent des prisonniers parmi les troupes chinoises de la dynastie Tang, le monde musulman apprit à fabriquer du papier. La diffusion de cette technologie fut ensuite rapide : vers 795 le papier se fabrique à Bagdad, puis à Damas et à Tibériade vers 1046, au Caire avant 1199 où il est utilisé comme emballage de marchandise, et au Yémen au début du XIIIe siècle. Simultanément, la fabrication du papier se développe en Afrique du nord et en Espagne andalouse : elle est courante à Fès au Maroc dès 1106, à Valence en 1054 et à Tolède en 1085. L’histoire du papier en Europe doit ensuite beaucoup aux papetiers italiens de Fabriano, une petite ville des Marches, où ce matériau a commencé à être fabriqué au XIIe siècle avec du lin et du chanvre. À partir du XIVe siècle, la fabrication du papier a été diffusée dans d’autres pays d’Europe avant de connaître un véritable essor à la fin du XVe siècle, avec la ré-invention vers 1440 de l’imprimerie à caractères mobiles. Toutefois, ce n’est qu’avecl’invention de la machine à fabriquer le papier « à grande étendue » en 1799 par le Français Louis-Nicolas Robert (1761-1828) que la fabrication du papier entra dans l’ère industrielle.

22 – Ibid 8.

23http://apps.worldagroforestry.org/treedb/AFTPDFS/Broussonetia_papyrifera.PDF

24 – Ibid 8. https://www.healthbenefitstimes.com/paper-mulberry/ .

25 – Ibid 8.

26 – N.N. Kumar et al. (2014). Cytotoxi activity of Broussonetia papyfera (L.) Vent. On MCF-7, He La and HepG2 cell lines. Int. J. of Pharmacy and Pharmaceutical Sc. 6, 5, 339-342 ; V. Luchian et al. (2021). Morpho-anatomical features and antioxidant potential of Broussonetia papyfera (L.) Vent. World Journal of Pharmaceutical Research 10, 4, 154-169.

27http://www.invmed.fr/src/listes/fiche_taxon.php?cd_ref=86817

28 – Ibid 22 ; http://www.cbnbrest.fr/site/pdf_erica/uploads/AR_Dortel_2019_-0001.pdf; https://www.especesinvasives.re/especes-invasives/fiches-animaux/flore-35/faiblement-invasives/article/broussonetia-papyrifera-vent

29 – P. Ning et al. (2021). Recent advances in the valorization of plant biomass. Biotechnology for biofuels 14, 102, https://doi.org/10.1186/s13068-021-01949-3 ; https://www.researchgate.net/profile/Tariq-Mahmood-20/publication/284154276_Optimization_of_Pyrolysis_Yields_of_Paper_Mulberry_Broussonetia_papyrifera_and_Application_of_Biochar_Product_for_the_Improvement_of_Maize_Growth/links/564c699108ae020ae9f9d4e7/Optimization-of-Pyrolysis-Yields-of-Paper-Mulberry-Broussonetia-papyrifera-and-Application-of-Biochar-Product-for-the-Improvement-of-Maize-Growth.pdf ; https://www.osti.gov/pages/servlets/purl/1394353

30 – S.A. Wani et al. (2010). Molecular markers and their role in mulberry improvement. International Journal of Current Research 4, 020-024 ; S.X. Liao et al. (2014). Genetic diversity of Broussonetia papyfera populations in southwest China. Genetic and Molecular Research 13, 3, 7553-7563 ; D. Seelenfreund et al. (2011). Molecular analysis of Broussonetia papyrifera (L.) Vent. (Magnoliophyta: Urticales) from the Pacific, based on ribosomal sequences of nuclear DNA. New Zealand Journal of Botany 49, 3, 413-420 ; X. Peng et al. (2019). A Chromosome-Scale Genome Assembly of Paper Mulberry (Broussonetia papyrifera) Provides New Insights into Its Forage and Papermaking Usage. Mol. Plant. 12, 661–677.

Le chardon-Marie, piquante médicinale à ré-examiner !

Le chardon-Marie [Silybum1 marianum (L.) Gaertn, 1791] est classifié par les botanistes parmi les Astéracées2 (ou Composées). Il collectionne une amusante diversité de noms dans la langue française, dont beaucoup possèdent, du fait des marbrures blanches de ses feuilles, une référence mariale moyenâgeuse liée à des gouttes du lait qui seraient tombées sur son feuillage du sein de la Vierge Marie lors de la fuite en Egypte de la Sainte Famille pour échapper aux persécutions d’Hérode3 : artichaut sauvage, cardon laité, chardon argenté, chardon de Notre-Dame, chardon marbré, épine blanche, lait de Notre-Dame, silybe de Marie (allemand : Mariendistel ; anglais : blessed milkthistle, Christ crown, heal thistle, Holy thistle, Lady thistle, Mary thistle, milk thistle, pig leaves, Royal thistle, snake milk, St. Marys’ thistle, snow thistle, variegated thistle, Venus thistle, wild artichoke ; arabe : akub, hharshaf barri, shawk ed diman, shawk en nassara ; catalan : card gallofer, card maria, cardot ; espagnol : cardo asnal, cardo de Maria, cardo lechero, cardo lechoso, cardo mariano ; italien : cardo di Santa Maria, cardo mariano ; hollandais : Mariadistel ; mandarin : shui fei ji ; persan : Mary thiqal, khar Mariam).

Rosettes de chardons-Marie ayant échappé au désherbant en bordure d’un champ de blé d’hiver près de la mine des Rois, Puy-de-Dôme, 2021 ®AlainBonjean 

C’est une plante4 diploïde (2n=34), généralement bisannuelle robuste à racine pivotante profonde, épaisse et fibreuse. Presque glabre, elle se dresse à 0,3-1,5 m. Les tiges sont simples ou ramifiées à leurs extrémités. Ses feuilles aisément reconnaissables sont vertes luisantes, marbrées de blanc en dessus, les caulinaires sessiles, non décurrentes, embrassant chaque tige par deux larges oreillettes arrondies, sinuées-dentées ou pennatifides à lobes bordés d’épines et de cils épineux.
Les capitules (3-5 cm de diamètre) sont terminaux, solitaires, et portent des fleurs tubuleuses hermaphrodites purpurines, toutes égales. Leur involucre est important, hémisphérique à folioles glabres, les extérieures offrant un appendice étalé, triangulaire, atténué en forte épine. La floraison a lieu de juin à août en France ; la pollinisation est principalement autogame5. Les graines sont des akènes obovoïdes, marron noir ou marbrés de jaune, ruguleux, surmontés d’une longue aigrette blanche denticulée en anneau (pappus) qui facilite leur dissémination anémochore.

Détails de la feuille, environs de la mine des Rois, Puy-de-Dôme, 2021 ®AlainBonjean 
Le chardon-Marie affectionne les terrains de pH 5,5 à 7,6, secs et ensoleillés jusque vers 700 m d’altitude6. Il est assez commun dans les bords de champs et de chemins, les friches, les pâturages secs et les lieux incultes. L’espèce est distribuée naturellement en Europe du Sud (Russie méridionale comprise)7, Afrique septentrionale et Asie occidentale jusqu’Inde. Du fait des échanges semenciers post-colombiens, elle est aujourd’hui également naturalisée en Amérique du Nord, au Canada et au Mexique, ainsi qu’en Nouvelle-Zélande, Australie, Afrique du Sud, Chili et Argentine8.

Plante entière fleurie ; jeune capitule ; capitule fleuri, Limagne des Buttes vers Saint-Sandoux, Puy-de-Dôme, 2021 ®AlainBonjean 

Historiquement9, le chardon-Marie était une plante alimentaire semi-domestiquée, cultivée de l’Antiquité à la Renaissance. Les racines, bien qu’amères, étaient cuisinées à la manière des salsifis. Les feuilles et les jeunes tiges débarrassées de leurs épines se consommaient crues en salade, ou cuites, à la façon des cardes ou des asperges. Les jeunes capitules, une fois également leurs épines retirées (quelle patience !), étaient préparés comme de mini-artichauts et les graines torréfiées à la manière du café.
Bien plus tard en 1927, Désiré Bois cite le chardon-Marie comme un légume encore consommé de temps à autre en Algérie : « Ces feuilles, lorsqu’elles sont jeunes et tendres, se mangent en salade, après avoir été débarrassées de leurs épines. On les voit figurer parfois sur les marchés en Algérie, où elles sont recherchées par les Arabes. Le pétiole et la nervure principale des feuilles peuvent être consommés cuits, comme le cardon et la poirée »10. En 1997, Jamal Bellakhdar rapporte qu’au Maroc « les bergers mangent les fonds des capitules, à l’état cru »11. Dans certaines régions d’Afrique du Nord, on utilise aussi de nos jours le cœur de la fleur pour fabriquer du rayeb (lait fermenté mésophile)12 de manière traditionnelle.


Toutefois, désormais, le chardon-Marie est le plus souvent considéré comme une adventice par les agriculteurs et fréquemment désherbé chimiquement.

Capitule à maturité, Puyloubier, Bouches-du-Rhône, 2017 ®J-MPagnier-Telabotanica ; akène, Vendres, Hérault, 2012 ®LRoubaudi-Telabotanica

Pour les alchimistes, le chardon-marie est l’emblème de l’initié qui, semblable à ce chardon, recueille la rosée dans ses feuilles en quête de la « connaissance ».

D’un point de vue médicinal, le chardon-Marie est une très ancienne plante médicinale européenne13. Les Grecs, puis les Romains l’utilisaient pour traiter les troubles hépatiques et biliaires : Dioscoride (c. 30-90) cite cette simple décrite dès Théophraste (371 av. J.-C.-288 av. J.-C.) dans ses écrits, Pline l’Ancien (23-79) recommande d’en boire le jus avec du miel pour éliminer les excès de bile. Au Moyen-Âge, cette plante était employée pour chasser la « bile noire », ou mélancolie qui était associée à divers troubles hépatiques.

On sait aujourd’hui que le fruit14 du chardon Marie est hépato-protecteur, détoxifiant hépatique et cholagogue : c’est-à-dire qu’il protège le foie et limite la survenue de cirrhoses ou d’hépatites15, qu’il active l’épuration du foie, de la rate et qu’il favorise l’élimination de la bile. Le chardon-Marie a aussi une action complémentaire anti-inflammatoire et antidiabétique16. Certains composants17 du chardon-Marie, notamment la silymarine18,puissant antioxydantisolé en 1968, qui est un mélange de flavanolignanes (silybine principal constituant, silydianine, silichristine, etc.), certains flavonoïdes, des dérivés phénoliques combinés avec ses huiles, préviennent les lésions cellulaires et favorisent la digestion en ayant un effet relaxant sur les muscles gastro-intestinaux. L’espèce aurait aussi des effets immunomodulateurs et pourrait contribuer à prévenir ou à combattre l’arthrose, divers types de cancers et d’autres maladies19.

Culture expérimentale de chardon-Marie ®Andrezejewska, T. Martinelli and K. Sadowska, 2015

Des valorisations non-médicinales modernes du chardon-Marie ont également été récemment proposées du fait de son importante biomasse et de sa composition chimique par quelques chercheurs20 : fourrage, production de bioénergie et phytoremédiation, sous-produits de l’extraction de silymarine, etc.

En relation avec ces divers débouches, depuis les années 1970s, des efforts limités de culture, de sélection classique et de culture in vitro – incluant des cultures de hairy roots, en vue de productions de silymarine et d’autres métabolites de cette espèce ont été entrepris dans quelques pays21 (Allemagne, Iran, Pologne, Chine) et ont débouché sur la création d’un petit nombre de variétés.

Certaines publications22 ayant révélé un haut niveau de polymorphisme moléculaire au sein d’échantillons relativement restreints de chardons-Marie et compte-tenu de l’accélération du changement climatique, peut-être, le temps est-il venu de revoir le statut de ce beau chardon et de renforcer l’échelle de ses moyens de sélection ? Organiser une collection mondiale de ressources génétiques de cette espèce, avant d’en entreprendre l’amélioration génétique avec toutes les technologies désormais accessibles, pourrait faire sens.

Alain Bonjean,
Orcines, le 18 juillet 2021

Mots-clefs : chardon-Marie, Silybum marianum, Astéracée, adventice, plante comestible, plante médicinale, silymarine, flavanolignanes, sélection, culture in vitro, hairy roots, valorisation

1 – Copie latine du grec sillubon, nom d’un chardon comestible chez Dioscoride.

2 – Pour en savoir plus sur les Astéracées et leurs propriétés médicinales, lire entre autres : E. Filleul (2019). Les Astéracées : description botanique, biologique et étude de plantes médicinales et toxiques. Thèse, Université de Limoges, Faculté de pharmacie, 136 p.

3https://www.letemps.ch/culture/livres-fuite-egypte-enquete-un-recit-biblique ; https://www.cath.ch/newsf/pelerinage-sur-les-traces-de-la-sainte-famille-en-egypte/

4https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/123705 ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&module=fiche&action=fiche&num_nom=64454&onglet=synthese

5 – E. Hetz et al. (1995). Genetic investigations on Silybum marianum and S. eburneum with respect to leaf colour, outcrossing ratio, and flavonolignan composition. Planta Med. 61, 54 – 57.

6 – En Inde, on trouve des plantes jusque vers 2400 m.

7 – Elle remonte toutefois au nord jusqu’au Danemark.

8 – Au XIXe siècle, le chardon-Marie a parfois été implanté comme ornementale dans les parcs à l’anglaise.

9 – P. Lieuthagi (2017). Une ethnobotanique méditerranéenne. Actes Sud, 111-115.

10 – D. Bois (1927, rééd. 1995). Les plantes alimentaires chez tous les peuples et à travers les âges : histoire, utilisation, culture – Phanérogames légumières. COMEDIT, p.278.

11 . J. Bellakhdar (1997). La pharmacopée marocaine traditionnelle. Ibis Press, p. 206.

12 – S.T. Benani (2017). Valorisation et optimisation de l’utilisation d’un coagulant végétal pour la fabrication d’un fromage traditionnel. Thèse de master, Université Abdelhamid Benbadis Mostaganem, Algérie, 44 p. ; http://sciences.univ-alger.dz/images/News/news2/Recueildesrsumsethnobota2021actualis.pdf

13 – On récoltait les parties aériennes avant et pendant la floraison ainsi que les graines.

14 – Le fruit mur sec (fructus Silybi Mariae) est inscrit dans la Pharmacopée française 10e édition. Il est récolté par battage des capitules à maturité et débarrassé de son aigrette.

15 – S.A. Luper (1998). A review of plant used in the treatment of liver disease : Part 1. Alternative Medicine Review 3, 6, 410-421 ; J. Feher et al. (1989). Liver-protective action of silymarin therapy in chonic alcoholic liver diseases. Orv. Hetil. 130, 51, 2723-2727.

16 – F. Rainone (2005). Milk thistle. Complementary and Alternative Medicine 72, 7, 1285-1288 ; H. Fallah Huseini et al. (2006). The efficacy of Silybum marianum (L.) Gaertn. (Silymarin) in the treatment of type II diabetes : a randomized, doublebind, placebo-controlled, clinical trial. Phytotherapy Research 20, 1036-1039.

17 – A. Carillon, J.-C. Charrié, C. Cieur ; C. Saigne-Soulard (2017). Chardon-Marie, Silybum marianum (L.) Gaertn. In : J.-C. Lapraz et A. Carillon. Plantes médicinales : Phytothérapie clinique intégrative et médecine endobiogénique. Lavoisier Tec & Doc 256-264.

18 – F. Fraschini et al. (2002). Pharmacology of silymarin. Clin. Drug Invest. 22, 1, 51-65 ; A. Kshirsagar et al. (2009). Silymarin: A Comprehensive Review. Phcog Rev. 3, 5, 126-134 ; P. F. Surai (2015). Silymarin as a Natural Antioxidant: An Overview of the Current Evidence and Perspectives. Antioxidants 4, 204-247; doi:10.3390/antiox4010204 ; https://www.inspq.qc.ca/toxicologie-clinique/la-silymarine-dans-l-intoxication-aux-amatoxines

19 – K. Ramasamy, P. Agarwal (2008). Multitargeted therapy by silymarin. Cancer Lett. 269, 2, 352-362 ; M. Bahmani et al. (2015). Silybum marianum: Behond hepatoprotection. Journal of Evidence-Based Complementary & Alternative Medicine 20, 4, 292-301 ;

20 – J. Andrezejewska, T. Martinelli and K. Sadowska (2015). Silybum marianum: non-medical exploitation of the species. Annals of Applied Biology 167, 285-297.

21 – N. Qavani et al. (2013). A Review on Pharmacological, Cultivation and Biotechnology Aspects of Milk Thistle (Silybum marianum (L.) Gaertn.). J. of Medicnal Plants 12, 47, 19-37 ; Sh. Rahimi et al. (2011). Enfancement of silymarin accumulation uding precursor feeding in Silybum marianum hairy root cultures. POJ 4, 1, 34-39 ; J. Andrzejewska et al. (2011). Effect of sowing date and rate on the yield and flavonolignan content of the fruits of milk thistle (Silybum marianum L. Gaertn.) grown on light soil in a moderate climate. Industrial Crops and Products 33, 2, 462 – 468 ; A. Carrubba and R. la Torre (2003). Cultivation trials of milk thistle Silybum marianum Gaertn. into the semiarid Mediterranean environment. Agric. Med. 133, 14-19.

22 – M. Hamouda (2018). Molecular analysis of genetic diversity in population of Silybum marianum (L.) Garetn. in Egypt. J. of Genetic Engineering and Biotechnology 17, 12, https://doi.org/10.1186/s43141-019-0011-6 ; https://fac.umc.edu.dz/snv/faculte/biblio/mmf/2016/205.pdf ; N. Qavani et al. (2013). Ibid.

Deux événements de domestication nettement séparés dans le temps et dans l’espace sont à la base de la culture des pois dans le monde !

Des pois sauvages ont probablement nourri au Proche-Orient nos cousins néanderthaliens voici environ 46 000 ans et nos premiers ancêtres directs depuis au moins 23 000 ans1. Cultivés depuis le Néolithique, les pois (Pisum spp.) ont accompagné l’orge et les blés dans l’émergence de l’agriculture en cette région du monde. Secs, ils constituaient dans l’Antiquité et au Moyen-Âge un aliment de base riche en protéines2 et en féculents pour les populations humaines dans toute l’Eurasie et dans le nord et l’est de l’Afrique. Ils le restent encore sous cette forme en Asie centrale et en Ethiopie tandis que leur culture s’est étendue aux cinq continents en sec comme en frais et contribue désormais aussi à l’alimentation du bétail, en complément du soja.

Chacun de nous connaît le pois cultivé (Pisum sativum subsp. sativum L., 1753), parfois appelé petit pois, pois gourmand, pois mangetout, pour l’avoir consommé comme légume frais sous formes de graines encore vertes ou de gousses entières également immatures, de graines germées ou de jeunes pousses feuillées, ou de grains secs entiers ou concassés ou encore pour l’avoir vu manger par des animaux comme pois protéagineux sous forme de fourrage, d’ensilage, de grain ou de farine. Par contre, peu connaissent le pois d’Ethiopie, dit aussi d’Abyssinie ou localement dekoko3 (Pisum abyssinicum A. Br., 1841), produit aujourd’hui en Ethiopie et au Yémen, dont les usages sont voisins, même s’il présente une floraison nettement plus précoce que son « frère ».

A gauche, le pois commun, gousses et graines immatures – ©Gamm Vert. A droite, le pois d’Ethiopie – inflorescence et semences de 2 cultivars modernes ©Kosterin, 2017

Longtemps, la question s’est posée de savoir si ces deux Fabacées (légumineuses) herbacées, annuelles, morphologiquement très similaires, porteuses du même nombre chromosomique (2n = 2x = 14)4 et préférentiellement autogames, appartenaient à la même espèce cultivée, ou bien si le pois d’Ethiopie dérivait du pois cultivé directement ou par hybridation avec une forme sauvage de pois.
En effet, plusieurs botanistes et généticiens ont montré depuis le XIXe siècle que le pois d’Ethiopie se croise difficilement avec le pois cultivé et la fertilité du pollen des descendances F1 et F2 obtenues est faible alors que des croisements avec la sous-espèce sauvage Pisum sativum subsp. elatius fournissent des filiations F1 au pollen complétement fertile et que les croisements P. abyssinicum x P. fulvum (autre espèce sauvage de pois) se révèlent des plus aisés5. Ceci a amené à décrire le genre Pisum6 presque par lapalissade « comme un complexe d’espèces avec diverses sous-espèces qui s’entrecroisent à des degrés variables ».

Variabilité des semences de pois : forme et couleur du grain, poids de 1000 grains, enveloppe ridée ou non, etc. – ©Šaradínová, 2016

Parmi les types sauvages7, Pisum sativum subsp. elatius (Bieb.) Aschers & Graebn est naturellement présent dans tout le bassin méditerranéen de l’Espagne à l’ouest jusqu’aux Proche- et Moyen-Orients à l’est ainsi qu’au nord en Europe centrale, jusqu’au Caucase et à la mer Caspienne, tandis que P. fulvum Sibth. & Sm. est concentré sur les rives de l’est de la Méditerranée (Liban, Syrie, Jordanie, Israël, Palestine). Sous l’angle environnemental et botanique, le premier est caractéristique des zones de maquis, buissonnant et sporadiquement grimpant ; le second moyennement touffu, plus court, adapté à des zones sèches de steppes ou de chênaies éparses.

D’un point de vue archéologique, le pois commun semble avoir commencé d’être cultivé au moins dès 8 000 av. J.-C. au Levant8 comme dans l’ouest de l’Asie centrale9 et sa distribution recoupe en grande partie celle de la sous-espèce sauvage Pisum sativum subsp. elatius.
Vers l’ouest10, il aurait été diffusé en Europe par les civilisations de céramiques cardiale et à impression dans la vallée du Danube, la Grèce antique, puis jusqu’à la péninsule ibérique – le pois était ainsi présent dans le sud de la France autour de 5000 cal av J.-C. 1112.
En Afrique13, les premières trouvailles de pois dans le delta du Nil remontent à 4800-4400 av. J.-C. et aux alentours de 3800-3600 av. J.C. en Haute-Egypte.
Vers l’est14, à partir de l’Iran, il aurait été diffusé en Afghanistan autour de 5500 av. J.-C., puis en Inde entre le IIIe et la moitié du IIe millénaire av. J-C. et dans la Chine du nord-ouest entre 2200-1200 av. J.-C., la dérive génétique et la sélection dans de nouveaux environnements générant une étonnante diversité nouvelle.
Pour leur part, les premières traces de culture de Pisum abyssinicum ont été découvertes beaucoup plus récemment, sans coexistence simultanée de pois sauvage, sur une aire restreinte de la Corne de l’Afrique dont la population a essaimé plus tard cette espèce au sud du Yémen avec d’autres, comme le kat.

Pois potager de type mangetout, variété précoce demi-naine Normand. – ©Vilmorin

Finalement, une poignée d’études récentes15 utilisant, entre autres, des techniques de marquage moléculaire et de séquençage ainsi qu’une série de nouveaux artefacts archéologiques valident que deux événements de domestication ont eu lieu séparément au sein du genre Pisum et éclairent au moins de manière globale comment, où et quand cela s’est passé :
Le pois sauvage P. sativum subsp. elatius, présente un large polymorphisme génétique ; durant une des études précitées, celui-ci a été structuré en sept groupes clairement identifiés.
Le pois cultivé et le pois d’Ethiopie ont été domestiqués séparément à partir de pools génétiques distincts de P. sativum subsp. elatius, le premier d’abord dans le « Croissant fertile », le second ensuite en Ethiopie. Toutefois, pour ce qui est du pois d’Ethiopie, les chercheurs considèrent encore sur un point : pour certains, il a été domestiqué à partir d’un pool d’elatius différent de celui qui est le progéniteur du pois cultivé,16 et pour d’autres à partir d’un croisement elatius (autre que celui dont est issu le pois cultivé) x sativum17.
Ces deux espèces cultivées partagent plusieurs traits typiques de leurs domestications respectives, en particulier le fait caractéristique de la domestication chez les Légumineuses de disposer de gousses à téguments lisses, de semences plus grosses que celles des pois sauvages et non dormantes18 ; toutefois des croisements entre pois cultivé et pois d’Ethiopie ont présenté des ségrégations au niveau de la déhiscence/non déhiscence des gousses, autre trait de domestication, montrant que celles-ci seraient gouvernées par des gènes différents dans les deux espèces.
Le syndrome de domestication du pois cultivé est très ancien, contemporain des domestications de l’orge et des premiers blés19et s’est déroulé dans le même centre d’origine d’agriculture. Ses débuts datent de 8 200-7550 av. J.-C. à Tel Aswad en Syrie et de 8 600-7900 av. J.-C. à Cayönü dans le sud-est de la Turquie.
Les variétés de pays de pois cultivé, Pisum sativum subsp. sativum, encore existantes, bien que très diversifiées morphologiquement, sont très proches génétiquement d’un sous-groupe de P. elatius originaire du Levantd’où provient leur progéniteur, sans être elles-mêmes structurées géographiquement.
La domestication du pois d’Ethiopie paraît concomittente à des migrations humaines au sein du continent africain qui pourraient être liées pour partie à la désertification du Sahara autour de 3500 av. J.-C. et/ou à des migrations eurasiatiques en retour vers la Corne de l’Afrique20. Elle est donc nettement postérieure à celle du pois cultivé : il a été postulé qu’elle aurait débuté vers 2000 ans Av. J.-C., bien que les grains les plus anciens de P. abyssinicum retrouvés à ce jour dans des sites archéologiques proviennent d’Erythrée et datent des environs de l’an 40021. La composition allélique du pois d’Ethiopie suggère une divergence assez ancienne de cette espèce des autres lignées de pois, couplée à un sévère goulot d’étranglement génétique en cours de domestication qui expliquerait sa très faible diversité génétique. Sa grande précocité de floraison apparaît comme une adaptation à la sécheresse endémique de cette région.
Le pois sauvage P. fulvum est génétiquement distinct des deux pois cultivés et de P. sativum subsp. elatius, également sauvage ; selon plusieurs chercheurs22, il pourrait avoir pour origine le même sous-groupe de P. sativum subsp. elatius dont dériverait P. abyssinicum (par suite, certains botanistes font de P. abyssinicum la sous-espèce P. sativum subsp. abyssinicum).

Planches botaniques de Pisum abyssinicum. – ©Missouri Botanical Garden

Même si certaines données (durées exactes des deux domestications, origine géographique et connaissance précise du progéniteur exact du pois d’Ethiopie, gènes impliqués dans les deux domestications, etc.) restent à préciser dans le détail, ces derniers résultats revêtent une très grande importance pour l’avenir de l’amélioration variétale du complexe des pois tant potagers que secs et protéagineux dans le contexte mondial de changement climatique et de forte demande en protéines végétales que nous connaissons :
– La structuration du pool génétique primaire du pois P. sativum/elatius est désormais bien mieux connue ainsi que divers gènes du pois cultivé identifiés;
– Le pool génétique secondaire comprend P. abyssinum et P. fulvum ; par ailleurs, la possibilité d’utiliser le pois d’Ethiopie comme espèce-pont capable de transférer des gènes de P. fulvum vers P. sativum subsp. sativum s’avère particulièrement intéressante pour des traits de tolérance à certains stress biotiques et abiotiques.

Plus de 150 ans après que le père de la génétique moderne, Gregor Mendel, se soit basé sur le petit pois pour déterminer les premières lois de l’hérédité en 1866, ces données couplées à l’importance des banques de gènes renfermant la grande diversité génétique de ce complexe d’espèces23, au séquençage du pois cultivé récemment réalisé24 et au développement de technologies comme le tilling ou l’édition de gènes, etc. offrent aujourd’hui des perspectives nouvelles et prometteuses pour identifier et intégrer des variations génétiques utiles dans les cultivars actuels de pois.

Alain Bonjean,
Orcines, le 1er juillet 2021.

Mots-clefs : pois cultivé, pois d’Ethiopie, Pisum spp., Pisum sativum subsp. sativum, Pisum sativum subsp. elatius, Pisum abyssinicum, Pisum fulvum, fabacée, légumineuse, Proche-Orient, Ethiopie, Yémen, domestication, dormance, déhiscence, gène, sélection, banques de gènes, séquençage, tilling, édition de gènes

1 – K. K. Hirst (2019). Pea (Pisum sativum L.) domestication – The history of peas and humans. ThoughtCo. du 28 avril 2019.

2 – En moyenne, 20-22% de la matière sèche des grains.

3 – En Amharic, « dekoko » signifie « semis minute ».

4 – En dépit de la présence connue de translocations. Cf. N. Ben-Ze’ev and D. Zohary (1973). Species relationships in the genus Pisum L. Isr. J. Bot. 22, 73-91 ; A. Errico et al. (1991). Karyotypes studies on Pisum fulvum and Pisum sativum, using chromosome image analysis sustem. Genome 34, 105-108.

5 – O.E. Kosterin (2017). Abyssinian pea (Lathyrus schaeferi Kosterin pro Pisum abyssinicum A. Br.) – a problematic taxon (traduit du russe). Acta Biologica Sibirica 3, 3, 97-110.

6 – T.H. Ellis and al. (1998). Polymorphim of insertion sites Ty1-copia class retrotransposons and its use for linkage and diversity analyses in pea. Mol. Gen. Genet. 260, 9-19 ; R. Jing et al. (2010). The genetic diversity and evolution of filed pea (Pisum) studied by high throughoutput retrotransposons based insertion polymorphism (RBIP) marker analysis. BMC Evol. Biol. 10, 44 ; A. V. Vershinin and al. (2003). Transposable elements reveal the impact of introgression, rather than transposition, in Pisum diversity, evolution, and domestication. Mol. Biol. Evol. 20, 2067-2075.
La place phylogénétique du genre Pisum restant simultanément assez incertaine par rapport aux genres Vicia, Vavilovia, Lathyrus et Lens, la taxonomie de ce genre est par ailleurs en cours de révision.
Cf. entre autres, V.S. Bogdanova and al. (2018). Cryptic divergences in the genus Pisum L. (peas), as revealed by phylogenetic analysis of plastid genomes. Mol. Phyl. Evol. 129, 280-290.

7 – P. Smykal et al. (2011). Phylogeny, phylogeography and genetic diversity of the Pisum genus. Plant Genet. Res. 9, 14-18 ; P. Smykal et al. (2017). Genetic diversity and macroecology of the crop wild relatives of domesticated pea. Sci. Rep. 7, 17384.

8 – R. Kh. Makasheva (1983). The pea. Oxonian Press, New Delhi, 267 p. ; D. Zohary et al. (2012). Domestication of plants in the Old World : The Origin and spread of domesticated plants in Southwest Asia, Europe and the Mediterranean basin, 4th ed. Oxford University Press.

9 – R. Kh. Makasheva (1983). Ibid ; S. Riehl et al. (2013). Emergence of agriculture in the foohills of the Zagros mountains of Iran. Science 341, 65-67.

10 – R. Kh. Makasheva (1983). Ibid ; A. Mikkic et al. (2014). Integrating arcaheobotany, paleogenetics and historical linguistics may cast more light onto crop domestication ; The case of pea (Pisum sativum). Genet. Resour. Crop Evol. 61, 887-892.

11 – M. Lujstina et al. (2010). A brief review of the erealku distribution of pea (Pisum satibum L.) in Europe. Ratarstvo i Porvrtastvo 47, 457-460 ; L. Bouby et al. (2020). Early Neolithic (ca. 5850-4500 cal BC) agricultural diffusion in the Western Mediterranean: An update of archaeobotanical data in SW France. PLoS ONE 15 ,4, e0230731, doi : 10.1371/journal.pone.0230731

12 – La consommation des gousses fraîches a été décrite au XVIe siècle en France et aux Pays-Bas, l’emploi des graines immatures comme légume semble avoir débuté en Hollande vers 1610 et s’est répandue en France à partir de 1660 lorsque Louis XIV reçut de Gênes un cageot de pois à écosser.

13http://theworldwidevegetables.weebly.com/genus-pisum.html

14 – R. Kh. Makasheva (1983). Ibid ; C. J. Stevens et al. (2016). Between China and South Asia : A middle Asian corridor of crop dispersal and agricultural innovation in the Bronze Age. The Holocene 26, 10, 1541-1555 ; R. Spengler et al. (2014). Early agriculture and crop transmission among Bronze Age mobile pastoralists of Central Eurasia. Proc. R. Soc. B. 281 : 2013382.

15 – A. Butler (2003). The Ethiopian pea : Seeking the evidence for a separate domestication. In Food, Fuel and fields : Progress in African Archaeobotany. African Arcaheobotany, Frankfurt, Germany, 37-47 ; O. Trneny˛et al. (2018). Molecular evidence for two domestication events in the pea crop. MDPI, Genes 9, 535, doi:103390/genes9110535 ; N.F. Weeden (2018). Domesticatin of pea (Pisum sativum L.): The case of Abyssinian pea. Front. Plant Sci. 9, 515 ; D. Holden (2019). Genetic studies of wide crosses between cultivatred pea species, and the domestication of Pisum abyssinicum. Ph. D. Thesis, School of Biological Sciences, University of East Anglia, JIC & Unilever Research, Colworth, UK ; I. Hradilova et al. (2017). A combined comparative transcriptomic, metabolomic, and anatomical analyses of two key domestication traites : Pod dehiscence and seed dormancy in pea (Pisum sp.). Front Plant Sci. 8, 542 ; P. Smykal et al. (2018). The impact of genetic changes during crop domestication. Agronomy 8, 119 ; P. Smykal et al. (2018). Genetic structure of wild pea (Pisum sativum subsp. elatius) populations in the northern part of the Fertile Crescent reflects moderate cross-pollination and strong effect of geographic but not environmental distance. PLoSOne 13, 3, e0194056.s ; J. Nasiri et al. (2010). Genetic diversity among cultivares and wild species of pea (Pisum sativum L.) based on SSR markers. African J. Biotech. 15, 3405-3417.

16 – O. Trneny˛et al. (2018). Ibid.

17 – N. Weeden, C. Coyne and K. McPhee (2019). The Abyssinian pea (Pisum sativum ssp. abyssinicum) appears to have been produced from P.s. ssp. elatius x P.s. ssp. sativum hybridization. Domestication Workshop, PAG, 22 slides.

18 – Il est à noter que des semences non-dormantes peuvent se trouver parmi plusieurs accessions sauvages de P. elatius qui pourraient être le résultat d’introgression spontanées des cultures dans la génétique sauvage ou provenir de variations naturelles présentes pendant la domestication du pois.
Cf. I. Hradilova et al. (2019). Variation in wild pea (Pisum sativum subsp. elatius) seed dormancy and its

relationship to the environment and seed coat traits. Peer J. 7 : e6263 https://doi.org/107717/peerj.6262

19 – E. Weiss and D. Zohary (2011). The Neolithic Southwest Asian Founder Crops. Current Anthropology 52, 4, S237-S255. Peer J. 1-32, doi :10.7717/peerj.6263

20 – M. Gallego-Lorente et al. (2015) ; Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture throughout the African continent. Science 350, 820-822.

21 – A. Butler (2003). Ibid.

22 – O. Trneny˛et al. (2018). Ibid.

23 – P. Smykal et al. (2012). Pea (Pisum sativum l.) in the genomic era. Agronomy 2, 74-115.

24Le génome du pois cultivé est particulièrement volumineux : plus de 1,4 fois plus grand que le génome humain (4,5 gigabases contre environ 3,2), il est d’autant plus complexe qu’il contient beaucoup de séquences hautement répétées.
Cf. J Kreplak et al (2019). A reference genome for pea provides insight into legume genome evolution. Nature Genetics 51, 1411-1422. https://doi.org/10.1038/s41588-019-0480-1

Le pied d’alouette royal, messicole à redécouvrir !

Le pied d’alouette royal (Delphinium1 regalis S.F. Gray subsp. regalis, 1821; synonyme : Delphinium consolida L., 1753), aussi dénommé dauphinelle consoude, dauphinelle des champs, dauphinelle royale, éperon de chevalier (allemand : Acker-Rittersporn, Feid–Rittersporn ; anglais : Field Larkspur, Forked Larkspur, Royal Knight’s-spur ; espagnol : Consuelda real ; hollandais : Wilde Ridderspoor ; italien : Speronella consolida), est une messicole euryméditerranéennede la vaste et complexe famille des Renonculacées qui comprend plus de 2500 espèces. La luxuriante floraison estivale de cette plante ne peut que vous enchanter.

A gauche, port de la plante entière en bordure d’un champ de blé dur ancien près d’Issoire (63), 2020 – ©AlainBonjean. A droite, détail des fleurs – ©AlainBonjean

Citée comme une plante commune dans la Flore d’Auvergne ou Recueil des plantes de cette ci-devant province d’A. Delarbre2, on la trouve encore ici et là dans les terrains argilo-calcaires de nos Limagnes d’Auvergne. Autrefois présente dans tout le pays, elle est aujourd’hui classée comme plante vulnérable dans la liste rouge 2018 des espèces menacées en France, ainsi que dans celle de notre voisine, la Suisse.

Plus largement, sa distribution naturelle couvre une grande partie de l’Europe jusqu’en Scandinavie, de la Russie et de l’Orient jusqu’en Iran, Afghanistan, Kazakhstan ainsi que plus à l’est en Sibérie ; quelques plantes sont également présentes en Afrique du Nord, en Amérique du Nord et en Nouvelle-Zélande, probablement importées au milieu de graines de céréales ou comme ornementales.

En vert, distribution native ; en violet, introductions – ©RoyalKewGarden-www.Plantsoftheworldonline.org

C’est une plante3 annuelle (thérophyte) presque glabre, à racine fusiforme d’environ 50 cm, lui permettant de résister à des sécheresses Elle est dressée, branchue divariquée de 20 à 40, voire 50 cm de hauteur, croissant préférentiellement en pleine lumière. La tige est grêle à rameaux étalés. Les feuilles de la rosette sont trilobées, les autres sont multifides, à lanières linéaires allongées.
Le pied d’alouette royal fleurit de juin à août, voire début septembre en racèmes de racèmes lâches, pauciflores. Les bractées sont simples, linéaires, plus courtes que les pédicelles étalés. Les fleurs de 15-30 mm sont d’un bleu violacé intense, à éperon allongé, avec cinq pétales soudés en un seul et deux nectaires accolés formant un éperon allongé (pollinisation entomogame principalement par des Hyménoptères et des Lépidoptères). Les étamines sont courtes, nombreuses à anthères jaunes ; le style possède un stigmate simple.
Le fruit déhiscent n’a qu’un seul carpelle : c’est un follicule unique, glabre. Les graines sont noires, oblongues, à rides transversales divisées en forme d’écailles (dissémination barochore).

Détail des follicules – ©Foise-monherbier.canalblog.com

Comme bien d’autres Renonculacées, cette jolie plante contient jusqu’à 1,4%de substances vénéneuses dans toutes ses parties (alcaloïdes di-terpéniques, notamment des anthocyanosides telle la delphinidine ; flavonoïdes)4, même si elle a très rarement intoxiqué des humains.

Juqu’au XIXe siècle, les herboristes considéraient cette plante comme irritante et utilisaient les fleurs séchées comme diurétique et vermifuge antihelminthique ainsi que comme teinture de la laine lorsqu’elle était mélangée avec de l’alun (l’espèce voisine Delphinium staphysagria, native du bassin méditerranéen, était dite efficace contre les poux et la gale, et comme insecticide)5.

Vu la beauté de sa floraison, cette dicotylédone a parfois aussi été introduite dans certains jardins comme ornementale où l’on peut encore la découvrir, à moins que ce ne soient des espèces cousines ou hybrides, aux hampes florales démesurées sélectionnées par l’homme6, confondues sous le vocable générique de « pied d’alouette ». Dans le langage des fleurs, cet ensemble floral « symbolise la protection et la vérité. On pensait même autrefois que le Delphinium avait le pouvoir de chasser les scorpions… La fleur est synonyme de fidélité en amour. D’autres notions liées à la symbolique du Delphinium sont : santé, plaisir, légèreté, frivolité, grand cœur. En d’autres termes : une fleur positive et bienvenue !7 ».

Alain Bonjean,
Orcines, le 22 juin 2021.

Mots-clefs : Pied d’alouette d’Espagne, Delphinium orientale, thérophyte, plante messicole, plante médicinale, plante tinctoriale, plante ornementale, Renonculacée

1 – Du grec Delphis, pour dauphin cité par le médecin et botaniste grec Dioscoride (c.25- c.90) car son bouton floral ressemble au rostre de ce mammifère marin.
Ce genre regroupe environ 380 espèces herbacées généralement vivaces, rarement annuelles ou bisannuelles, de la famille des Renonculacées. Elles sont surtout originaires des régions holarctiques de l’hémisphère nord, avec aussi quelques espèces provenant des hautes montagnes d’Afrique équatoriale. A noter que depuis 2011, les genres Consolida et Aconitella ont été regroupés au genre Delphinium. Pour plus de détails, lire : http://www.umsl.edu/~renners/Jabbour_Consolida_Aconitella_Taxon2011.pdf ; http://www.ask-force.org/web/Evolution/Jabbour-Renner-Phylogeny-Delphinieae-2012.pdf ; https://bioone.org/journals/adansonia/volume-43/issue-2/adansonia2021v43a/Historical-note-on-the-taxonomy-of-the-genus-Delphinium-L/10.5252/adansonia2021v43a.short

2 – A. Delarbre (1795). Flore d’Auvergne ou Recueil des plantes de cette ci-devant province. B. Beauvert et L. Deschamps, éd. Imp. J.B. Berthet, p.74.

3https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/161239/tab/taxo ; http://siflore.fcbn.fr/?cd_ref=161239&r=metro ; https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1601-5223.1928.tb02484.x ; https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/94572 ; http://www.google.fr/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjzyLbbjKnxAhUQyxoKHfdzB0MQFjAEegQIBhAD&url=http%3A%2F%2Fwww.tela-botanica.org%2Fbdtfx-nn-18701-description%3Freferentiel%3Dbdtfx%26niveau%3D2%26module%3Dpdf-export%26action%3Dpdf-export%26num_nom%3D18701&usg=AOvVaw31lC7LHaGimMekRYVjveaO

4https://pubs.acs.org/doi/10.1021/ja01200a055 ; https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/delphinium : https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2020/RA/D0RA06811J#!divAbstract

5 – M. Wichtl, R. Anton (1999). Plantes thérapeutiques. Ed. Tech&Doc, 133-134.

6 – Pour ce qui est de la sélection des Delphinium, lire entre autres : https://rosyditedik.write-mypaperforme.com/delphinium-book-9646wm.php, https://www.semanticscholar.org/paper/Pollination%2C-breeding-system%2C-and-genetic-structure-Williams-Ruvinsky/a41dd9340262e65d0cda3b98655e9511d61fae1a, https://delphinium.co.nz/pages/history-of-delphiniums, https://hal.inrae.fr/hal-02728881, https://projectblue.blob.core.windows.net/media/Default/Horticulture/Publications/Delphinium%20as%20a%20cut%20flower%20crop%20grown%20in%20spanish%20tunnels-1.pdf, http://medcraveonline.com/HIJ/HIJ-01-00003.pdf, https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0367253017300257, https://en.wikipedia.org/wiki/Garden_delphiniums,

7https://www.lajoiedesfleurs.fr

Les trois tilleuls natifs de France !

Selon ma vieille flore en trois volumes de l’abbé Hippolyte Coste (1858-1924) qui ne m’a jamais quitté depuis mon adolescence, les tilleuls1 (Tilia spp.) de France, de la Corse et des contrées limitrophes, sont de beaux arbres caducifoliés de l’ancienne famille des Tiliacées2, aujourd’hui intégrée dans celles des Malvacées. Ces espèces autochtones sont au nombre de trois (2n = 82) :
– le tilleul à grandes feuilles (Tilia platyyphyllos Scop., 1771),
– le tilleul à petites feuilles (Tilia cordata Mill., 1768),
– le tilleul commun (Tilia x europaea L., 1753, Sp. Pl., 1 : 514).

3 – ©APBonjean _ 4 – ©TelabotanicaA.Bigoux
5 – ©Telabotanica236484 – 6 – ©TelabotanicaDRoubaudi
7 – ©TelabotanicaCPlessier – 8 – ©TelabotanicaPBonnet
9 – Alina-Maria Tenche-Constantinescu et al. (2015). The symbolism of the linden tree. J. of Horticulture, Forestry and Biotechnology 19, 2, 237-242, https://journal-hfb.usab-tm.ro/romana/2015/Lucrari%20PDF/Lucrari%20PDF%2019(2)/41Tenche%20Alina%202.pdf

J’ai toujours eu un faible pour ces grands arbres au port majestueux, à l’ombre agréable, odorant et vrombissant d’abeilles à floraison et grands pourvoyeurs de tisanes, arbres que vénéraient de nombreux anciens peuples européens et que le Christianisme a parfois orné de petites vierges et de saints sylvestres – les lecteurs passionnés par la symbolique des arbres liront avec intérêt l’article très documenté publié sur ce thème en 2015 par Alina-Maria Ţenche-Constantinescu et ses collègues9. Les tilleuls ont d’ailleurs souvent été plantés en France près d’églises ou de chapelles (Auvergne, Barronnies, Dauphiné, Morvan, etc.).

Répartition européenne des tilleuls à grandes feuilles (carte du haut) et à petites feuilles (carte du bas) et besoins écologiques – sources : Svejgaard Jensen10, 2003 ; Coello et al., 201311



A l’état naturel12, les tilleuls à grandes feuilles et à petites feuilles sont disséminés dans des forêts dominées par d’autres espèces, en particulier le chêne et le hêtre, voire le frêne, l’érable, le sorbier des oiseleurs, l’if, etc. Ce sont des arbres de zones fraiches et humides caractéristiques des ravins et vallées de basse et moyenne montagne. Leur tolérance à la sécheresse est moyenne. Ils préfèrent le sols neutres ou calcaires, mais tolèrent les sols siliceux s’ils sont bien pourvus en en eau. Le tilleul commun, considéré comme l’hybride des deux précédents, s’adapte à presque tous les sols, et est souvent planté pour cette raison en ville le long des avenues ou dans les parcs. Leur croissance est rapide jeune, puis lente. Cependant, ils peuvent vivre plusieurs centaines d’années (le tilleul de Bergheim dans le Haut-Rhin aurait 700 ans), notamment les tilleuls à grandes feuilles, et atteindre des dimensions très importantes – 15-20 m, voire 35-40 m de haut pour plus de 10 m de circonférence. Les écorces des troncs sont d’abord grises et lisses, avec quelques gerçures longitudinales, puis chez les arbres âgés, ils deviennent aussi crevassés que ceux d’un chêne.

Au niveau botanique13,
le tilleul à grandes feuilles se distingue par ses feuilles vertes, mollement velues en dessous, à aisselles garnies de poils blanchâtres qui peuvent atteindre 12 cm et des bourgeons velus, à 3 écailles apparentes. Il fleurit en juin-juillet, à raison de 2-5 fleurs blanc-jaunâtre par corymbe, et est très parfumé, ce qui en fait l’espèce la plus recherchée. Le fruit est gros, obovoïde, velu à parois épaisses et ligneuses, à 5 côtes très saillantes.
le tilleul à petites feuilles possède des feuilles petites de 3-7 cm en forme de cœur ; portant des poils roux à l’aisselle des nervures et des bourgeons glabres à 2 écailles apparentes. La floraison se déroule en juillet avec 5-10 fleurs petites, blanc sale, par corymbe. Le fruit est petit, globuleux à parois minces, fragiles, à côtes peu saillantes.
le tilleul commun présente des feuilles asses grandes, vertes-concolores sur les deux faces, glabrescentes en dessous avec les aisselles garnies de poils roussâtres. Il fleurit en juin-juillet. Les fleurs sont assez grandes, blanchâtres assez nombreuses par corymbe. Le fruit est assez gros, elliptique, velu, à parois épaisses et à 5 côtes saillantes.

13 – Telabotanica, MNHN. – 14 – ©TElabotanicaNTomaselli
15 – ©TelabotanicaHGoëau – 16 – ©TelabotanicaA.Bigoux
17 – ©TelabotanicaVBacici – 18 – ©TelabotanicaGBotti
19 – ©TelabotanicaA.Bigoux


Au niveau alimentaire, plusieurs parties du tilleul présentent de l’intérêt – ce qui paraît de moins en moins connu du grand public :
– La sève, prélevée dans le tronc lors du débourrage des bourgeons, se boit comme celle du bouleau et possède des vertus tonifiantes similaires (un verre de 100 à 150 ml par jour).
– Les très jeunes feuilles, une fois leurs pétioles coupés, sont comestibles crues en salades, seules ou mélangées à d’autre légumes-feuilles ou à des lamelles d’autres potagères (radis, céleris, etc.). Elles ont un goût agréable et sont légèrement sucrées.
Parvenues à maturité, séchées et broyées en poudre, elles produisent une « farine » verte, riche en protéines, utilisables en mélange avec des farines de blé ou de seigle sous formes de bouillies ou de pains. Les feuilles séchées peuvent aussi être employées en substitut du thé.
– Les fleurs fraîches, parfumées, peuvent être ajoutées aux salades en début de floraison. Elles sont aussi sources d’infusions classiques et peuvent être séchées dans ce but.
– Les fruits contiennent une à deux graines oléagineuses consommables crues ou grillées.

Le miel de tilleul20, très aromatique et à arrière-goût persistant, est rarement monofloral d’autant que la floraison de ces arbres (valeur mellifère estimée en moyenne à 30 kg par saison et par arbre) est simultanée à la miellée de miellat et à la floraison d’autres fleurs sauvages. D’un jaune plus ou moins clair, avec son goût marqué mentholé, il reste apprécié de nombreux consommateurs même en miel de mélange.

En parfumerie, la fragrance des fleurs de tilleuls correspond principalement au farnésol21, un alcool oléo-soluble, sesquiterpène acyclique, que l’on extrait en traitant les fleurs à l’éther de pétrole.

Le bois des tilleuls est tendre, facile à travailler et très homogène, avec un grain fin – le plus apprécié, car le plus dense et le plus résistant, est celui du tilleul à petites feuilles. Il est très prisé en placage, en sculpture22 et pour façonner des coffres à grains ou de menus objets (sabots, ustensiles de cuisine, masques de carnaval, jouets, ruches, etc.). Le charbon de bois de tilleul est estimé en dessin et pour ses propriétés filtrantes ; il aurait aussi été employé dans la fabrication de la poudre noire.
L’écorce intérieure ou teille a longtemps été utilisée pour produire cordes et ficelles23.

Au niveau médicinal, la bractée du tilleul, oblongue et translucide, et les fleurs qui y sont attachées renferment des tanins, des gommes, du sucre, de la vitamine C et du mucilage. Elles sont employées depuis des temps très anciens24 pour lutter contre les troubles du sommeil, la nervosité, les spasmes digestifs et les fièvres légères à dosage raisonnable (1 cuillerée à café par tasse d’eau, laisser infuser dix minutes ; 2 à 4 tasses par jour). C’est aussi un adoucissant en cas de toux, refroidissement ou grippe.
Par contre, étonnamment, à haute dose, le tilleul s’avère excitant.
En usage externe (10 à 20g par litre d’eau), il soulage les inflammations de la peau et soigne les cheveux fragiles ou dévitalisés ; en décoction (70g par litre), appliqué en compresse, il soulage après une chute ou un coup ; en bain (ajouter au bain une décoction de 500g pour 2 litres d’eau tiède), il calme la nervosité et soulage les rhumatismes.
L’écorce extérieure riche en polyphénols et coumarines est cholérétique.
L’aubier de tilleul est un drainant antispasmodique, dépuratif et diurétique. Il prévient la formation de calculs dans la vésicule biliaire et les reins (cure de 10 à 20 jours maximum) et élimine les toxines de l’organisme. Il permet de lutter aussi contre l’arthrite, les rhumatismes, les sciatiques, les états migraineux, et la cellulite.

A ces trois tilleuls natifs de notre pays, durant les derniers siècles, des horticulteurs ont introduit dans nos parcs et espaces verts d’autres tilleuls en provenance d’Amérique ou d’Asie dont Jan de Langhe du jardin de botanique de l’université de Gand a réalisé une clef très utile tant pour les professionnels que pour les amateurs: https://www.arboretumwespelaar.be/userfiles/file/pdf/Key_Tilia_JDL.pdf

N’hésitez pas à semer ou planter des tilleuls autour de vous.

La cueillette de leurs fleurs, leur ombrage et leurs tisanes créent du lien social à presque tout âge !

Alain Bonjean,
Orcines, le 19 mai 2021.

Mots-clefs : tilleul, Tilia spp. Tiliacées, Malvacées, arbre caducifolié, arbre forestier, arbre d’ornement, bois d’ouvrage, aubier, plante alimentaire, plante médicinale, plante mellifère, bractée, inflorescence, tisane, huile essentielle, farnésol, symbolique

1 – Du latin telum pour javelot car le bois de ces arbres servait dans l’antiquité à faire des manches de javelot.
Il existe une douzaine d’espèces de tilleuls en Eurasie, en Amérique du Nord et en Amérique centrale.
Ya Tang et al. (1996). Geographical distribution of Tilia L. J. Syst. Evol. 34, 3, 254-264.

2 – Environ 470 espèces de Tiliacées réparties dans une cinquantaine de genres sur toutes les terres émergées tempérées à tropicales. Les Tiliacées sont désormais incluses dans les Malvacées.

3 – ©APBonjean

4 – ©TelabotanicaA.Bigoux

5 – ©Telabotanica236484

6 – ©TelabotanicaDRoubaudi

7 – ©TelabotanicaCPlessier

8 – ©TelabotanicaPBonnet

9 – Alina-Maria Tenche-Constantinescu et al. (2015). The symbolism of the linden tree. J. of Horticulture, Forestry and Biotechnology 19, 2, 237-242, https://journal-hfb.usab-tm.ro/romana/2015/Lucrari%20PDF/Lucrari%20PDF%2019(2)/41Tenche%20Alina%202.pdf

10 – Jan Svejgaard Jensen (2003). Lime, Tilia spp. Euforgen-IPGRI, 6 p.

11 – J. Coello et al., 2013. Les feuillus précieux pour la production de bois de qualité : écologie et sylviculture des essences adaptées aux Pyrénées et aux régions limitrophes. Generalidad de Catalunya-Centre de la Proprietat Forestal, 62 p.

12 – Idem 9 et 10 ; K. Radogiou et al. (2009). A review on the ecology and silviculture of limes : (Tilia cordata Mill., Tilia platyphyllos Scop, and Tilia tomentosa Moench.) in Europe. Die Bodenkultur 60, 3, 9-19 ; E. Eaton, G. Caudullo, D. de Rigo (2016). Tilia cordata, Tilia platyphyllos and other limes in Europe : distribution, habitat, usage and threats. European Atlas of Forest Tree Species, P.O.o.UE, 184-185 ; Prattana Phuekvilai (2014). Relicts, Refugia and Reticulation: A Study of Population History, Hybrids and Phylogeny in the Long-Lived Flowering Tree Genus Tilia. PhD Thesis, Newcatsle University, scholl of Biology, 186 p.

13 – Telabotanica, MNHN.

14 – ©TElabotanicaNTomaselli

15 – ©TelabotanicaHGoëau

16 – ©TelabotanicaA.Bigoux

17 – ©TelabotanicaVBacici

18 – ©TelabotanicaGBotti

19 – ©TelabotanicaA.Bigoux

20 – Stefan Bodganov et al. (2006). Le miel de tilleul. Centre suisse de recherches apicoles, 4 p. ; https://www.apiservices.biz/documents/articles-fr/tilleul_adf.pdf ; http://rucherecole68.thann.free.fr/Echo/themes/Le%20tilleul.pdf

21 – E. Bourny (2014). Étude du taux des principaux constituants de la fleur de tilleul (Tilia platyphyllos Scop) d’origine française.Phyotoreviews 2, 1-11.
On trouve aussi du farnésol dans les fleurs d’acacia, de muguet, d’oranger, etc. C’est un pesticide naturel contre les acariens et un inhibiteur de croissance des larves de nombreux insectes.

22 – Dans l’art sacré orthodoxe, il est seul autorisé comme support des icônes.

23http://www.folkloredechampagne.fr/files/pmedia/public/r59_9_rfc_56.pdf ; http://odeurdelaterre.centerblog.net/4667417-Ficelles-et-cordage-en-ecorce-de-tilleul

24 – Pour mémoire, en France, la région provençale des Barronnies a longtemps été un centre de production de fleurs de tilleuls avec une foire annuelle située à Buis-les Barronnies. La production annuelle de tilleul sec se situerait aujourd’hui à une quarantaine de tonnes. Un projet est en cours pour tenter de restaurer cette filière qui fut localement importante de 1850 à 1950 : https://www.baronnies-provencales.fr/projet/le-tilleul-des-baronnies-provencales/

Les téosintes, Poacées natives d’Amérique centrale (partie II) : Contributions à la domestication du maïs et à la structuration de sa diversité génétique !

A la suite de mon précédent article1 concernant la phylogénie, la botanique et les usages des téosintes (Zea L. spp., 1753), ce deuxième texte constitue une synthèse des connaissances actuelles concernant les apports de ces graminées tropicales à la domestication du maïs (Zea mays subsp. mays L., 1753 – 2n = 20, génome de 2.5 Gb2) et à la structuration complexe de sa diversité génétique.

De la téosinte de Balsas au maïs cultivé – source : http://web.missouri.edu/~flint-garcias/

Du fait des grandes différences morphologiques existant entre les téosintes et le maïs, et notamment de celles de leurs inflorescences, les origines de cette céréale majeures sont restées longtemps très énigmatiques en dépit de l’intuition de Charles Darwin qui, dès son expédition sur le Beagle (1831-1836), les affirmaient américaines.

La vallée moyenne du Rio Balsas, centre de domestication du maïs et la distribution des sous-espèces de téosinte parviglumis et mexicana – Source : Sawers and Sanchez-Leon, 2011

Domestication du maïs au Mexique et diffusion initiale en Amérique centrale :
L’analyse phylogénétique et les données archéologiques ont révélé que le maïs cultivé provient d’un événement unique de proto-domestication de la téosinte de Balsas (Zea mays subsp. parviglumis)3 survenu en saison tropicale humide chaude dans les basses terres de la vallée centrale du Rio Balsas, au sud du Mexique voici environ 9000 ans (BP). Par rapport à cette téosinte, il en serait résulté chez le maïs une perte initiale modérée de variabilité génétique de l’ordre de 20%4.
Certains chercheurs5 estimant que le climat d’ avant la domestication était fort différent de celui d’aujourd’hui, moins chaud et plus sec, contenant notamment 40% de moins de CO2, ont cultivé de la téosinte en serre dans ces conditions et montré que la téosinte y ressemblait plus alors plus au maïs, hors au niveau de l’épi. Ceci se serait passé dans des populations de chasseurs-cueilleurs qui récoltaient peut-être la moelle sucrée de leur tige verte qui aurait permis l’obtention de jus sucré6 dont la consommation aurait créé du lien social (certains archéologues y voient après fermentation une version ancestrale de la « chicha » andine et la raison de la production simultanée de récipients de céramiques en Amérique, hypothèse que je juge d’autant plus plausible que des conquistadors espagnols ont rapporté bien plus tard avoir vu cette utilisations de tiges broyées pour produire des jus sucrés au Mexique et dans certaines portions de l’empire inca, pratique qui se maintient encore partiellement aujourd’hui), et aussi les graines de cette téosinte réduite en farine après broyage. L’utilisation de grains colorés soit pour des rituels religieux, soit pour obtenir des pigments pour teindre le textile ou des peintures corporelles, a probablement aussi constitué une part de motivation de cette domestication ou/et de la diffusion précoce du maïs.

A gauche, outils de broyage du maïs (des grains d’amidon de maïs ont été retrouvés à leurs surfaces) datés de 8700 ans, trouvés à Xihuatoxla Shelter dans la vallée du Rio Balsas – Source : Ranere, Temple University, 20097. A droite, distribution en Amérique centrale des zones de production de jus de tige de maïs et de tesgüino (bière) des populations indigènes – Source : Smalley and Blake, 2003.


Très vite après cette première étape de domestication, longtemps avant que son processus ait fixé tous les traits retenus par l’homme au fil de ses générations, ce proto-maïs a en effet été diffusé sur d’assez grandes distances. Il en est résulté une large introgression génétique d’une seconde téosinte, Zea mays subsp. mexicana,issue des hautes terres fraîches de centre du Mexique8 ; ceci est prouvé par la présence de régions chromosomiques importantes de cette sous-espèce de téosinte, de l’ordre de 20%, dans les génomes de résidus de maïs très anciennement cultivés au Mexique au-dessus de 1500 m9, ce qui a conféré à ce groupe de maïs ancestraux d’altitude un important potentiel de nouveauté génétique10.

Epis de maïs trouvés dans les sites archéologiques de Late Marcala et d’Eztanzuela au Honduras avec leurs datations respectives – source : Kennett et al., 2017

Diverses preuves archéologiques prouvent que ces proto-maïs étaient diffusés dans toute l’Amérique centrale voici 7000 ans BP11. Les fouilles menées dans cette portion du monde ont montré que le passage progressif de l’épi de téosinte (2-3 cm) à de petits épis de proto-maïs de 7 cm en moyenne s’est fait il y a 5000 ans BP, puis que ces derniers étaient allongés à 10 cm au début de l’ère chrétienne, pouvant porter de plus en plus de grains par épi12. La taille du grain a simultanément été accrue, facilitant l’égrenage et la mouture sur meule dormante à molette tout en limitant la proportion de fibres indigestes. Par contre, la date de l’implantation des épis de maïs à mi-hauteur de la plante, caractère moderne particulièrement distinctif de cette céréale et qui limite sa verse, n’est pas pour le moment connue.
Pourquoi une diffusion si précoce du maïs me direz-vous sur d’aussi grandes distances à une époque où ces populations ne se déplaçaient qu’à pied ou en pirogue, puisqu’elles ne connaissaient pas encore le cheval ?
C’est que si les peuples du Néolithique mésoaméricain consommaient des grains de téosinte, puis de proto-maïs, ils craignaient la pellagre13, maladie que la consommation régulière important de ces grains pauvre en tryptophane14 et en vitamine B315 entraîne et qui se traduit par les symptômes suivants – dermatite aigüe, diarrhée, insomnie, anxiété et démence pouvant conduire à la mort en quelques années. Ne sachant pas traiter ce phénomène qu’ils assimilaient peut-être plus à une malédiction qu’à une pathologie, ces populations ont longtemps banni les individus atteints de ces maux hors de leurs espaces tout en leur laissant des graines de maïs et d’autres plantes alors simultanément cultivées (courge, etc.), ce qui a largement contribué à l’expansion précoce de l’aire de culture de ces plantes16 et à leur diffusion suivante vers l’Amérique du sud.


Voies de diffusion précolombiennes supposées du maïs à partir de leur centre d’origine mexicain sur la base de données archéologiques, historiques, d’études anthropologiques et de relations génétiques – Source : Bedoya et al., 2017
Flèches pleines rouges : premières vagues de diffusion ; flèches oranges pointillées : diffusion maritimes pacifiques anciennes ; flèches pleines bleues : diffusions secondaires en Amérique du sud, diversification et mouvement en retour ; flèches vertes sombres : diffusions atlantiques vers les Caraïbes ; flèches vertes claires : diffusions maritimes et fluviales pat les communautés caribéennes.
Ovales : importantes zones d’échanges de germplams anciens

Diffusion secondaire rapide du maïs en Amérique du sud et vague en retour :
Aux alentours de 7000 ans BP, certains groupes humains ont dispersé une première vague de ces maïs-grain partiellement domestiqués en Amérique du sud17, notamment dans le sud-ouest du bassin amazonien18 et sur les côtes du Pérou. Ce continent, avec sa grande diversité agro-climatique et de longitude, semble avoir servi dans les millénaires suivants de centre secondaire de domestication du maïs. Tandis que le processus de domestication se poursuivait parallèlement en Amérique centrale, il s’est donc achevé séparément en Amérique du sud où des introgressions de Tripsacum spp.19, autres apparentées du maïs, semblent aussi être intervenues (il n’existe pas de téosinte en Amérique sud) : de nouvelles populations de maïs y ont émergé, en particulier au Guatemala et en Equateur entre 6400 et 5000 ans BP, au Pérou entre 4800 et 4600 ans BP, en Colombie entre 4745 et 4380 ans BP puis, voici 4000 ans BP20, elles ont commencé d’être répandues dans toutes les basses terres sud-américaines et dans les Caraïbes21 ; ainsi, l’archéologie nous démontre que le maïs était présent à Puerto Rico entre 3295 et 2890 ans BP, dans les Caraïbes entre 1350 et 1140 ans BP et en Uruguay entre 1800 et 4500 ans BP, ce qui nécessitait des adaptations à des biomes très différents

Plus tard, une deuxième grande vague de diffusion de maïs mésoaméricain vers le nord du bassin amazonien22 a eu lieu qui a isolé une seconde fois ces proto-maïs d’Amérique centrale du pool génétique des téosintes. Elle s’est largement hybridée avec les populations sud-américaines issues de la première vague23.


Dans une troisième étape, certains cultivars complétement domestiqués et plus productifs issus de ces mélanges, ont été réintroduits en Amérique centrale formant une troisième vague en retour durant la période située entre 4300 et 2500 ans BP, tel ceux retrouvés sur le site d’El Gigante au Honduras24. L’afflux de cette nouvelle génétique d’Amérique du sud en Amérique centrale a probablement largement contribué au fait que le maïs panaméricain est devenu une céréale majeure : c’est en effet entre 4700 BP que l’on a la preuve qu’au moins 30% du régime alimentaire d’individus méso-américains provenait de la consommation de grains de maïs augmentant jusqu’à 70% sept siècles plus tard25.

On possède aussi des preuves moléculaires que des flux génétiques sauvages additionnels limités provenant de diverses téosintes ont eu lieu à cette période dans ce nouveau type de maïs cultivés en Amérique centrale (ils se perpétuent encore aujourd’hui en Amérique centrale des téosintes dans des cultivars modernes26).


La taille des génomes du maïs s’est avérée aussi variable27 : on a observé que celle-ci est significativement corrélée avec l’altitude des hautes terres en Amérique centrale et en Amérique du sud et qu’en moyenne les génomes de maïs sont plus petits que ceux de téosinte ; la taille des génomes de maïs décroît aussi avec la distance de leur distribution du centre de domestication.

Voies approximatives de diffusion du maïs en Amérique du nord – Sources : d’après Flynn et al., 1996 ; Tenaillon et Charcosset, 2011.

Diffusion tertiaire plus lente en Amérique du nord :
Autour de 4100 BP, le maïs a en outre été diffusé de son centre d’origine mexicain à travers des corridors de hautes terres au long des montagnes de la Sierra Madre dans une première vague vers le sud-ouest des USA actuels (sud du Nouveau-Mexique, Arizona). Cette diffusion relativement tardive vers le nord-est de l’Amérique du nord du pool génétique tropical des maïs initiaux a fait très lentement passer la culture de cette céréale des zones tropicales, vers des régions tempérées chaudes, puis froides posant les bases, voici 3000 ans, du nouveau pool génétique de maïs tempéré qui reste encore aujourd’hui très différent des maïs tropicaux (sensibilités très différentes à la photopériode et aux parasites, floraisons notamment), au point que les deux types se croisent mal et que leurs hybrides se révèlent inadaptés sous tous les climats.

Voici 2000 ans, ce nouveau pool septentrional a été enrichi d’un second flux génétique issue d’un maïs côtier à plus grands épis et plus gros grains des rives du Pacifique28. L’évolution de ce pool génétique dans de nouveaux environnements plus septentrionaux, souvent en remontant ou descendant des vallées, a suivi deux voies principales29 :
– l’une, encore datée de manière incertaine, vers le nord des USA et le Canada.
– l’autre vers le sud -est des USA. La culture du maïs a atteint l’est des USA vers 400 AEC30 et est attestée entre 800 et 1100 dans les régions nord où elle a rapidement été substituée à la culture antérieure du tournesol, devenant un aliment majeur de l’Amérique du nord31.
L’adaptation du maïs, originellement plante tropicale, à ces nouvelles régions a impliqué sur plusieurs siècles la sélection de plusieurs dizaines de gènes32 permettant une culture en zone tempérée à des température basses et une floraison décalée durant les jours longs de l’été. En termes de diversité génétique, un coût en est résulté : 15 à 45% des allèles présents dans le centre d’origine mexicain ont disparu dans les nouveaux cultivars nord-américains.

Tableau récapitulatif du syndrome de domestication du maïs par rapport à la téosinte

Caractéristiques du maïs par rapport à son progéniteurIntérêts de la domestication pour l’espèce humaineHandicaps pour le maïs pour survivre seul en milieu naturel
Une seule tige (au lieu de plusieurs) plus solideFacilité de culture
Moindre verse
Un à quelques gros épis à plusieurs rangs de grain à récolter par plante Récolte plus abondante
Plantes versant très rarement au sol.
Rachis solide attaché à la tige Grains plus nombreux non déhiscents à maturité
Maturité simultanée des grains
Facilité de récolte (il suffit de couper le rachis ; pas d’épi ou de grain à collecter au sol) Récolte en une seule foisPlus de sensibilité aux ravageurs et aux climats puisque tous les grains mûrissent en même temps. Grains chutant très rarement au sol.
Grains nus (absence de cupule)Facilité d’utilisation alimentaire (grain plus facile à moudre)Plus grande vulnérabilité aux ravageurs.

Frise présentant des coupes des 4 grands types de grains de maïs sélectionnés par les Amérindiens
Source : Bruneau – en noir : amidon corné, en blanc : amidon tendre ; en gris : embryon


Sous l’angle de la structuration génétique, on peut considérer que l’ensemble du processus de domestication du maïs résulte principalement de la sélection sur quelques millénaires d’un nombre limité de gènes majeurs et de petites proportions du génome de la téosinte de Balsas. Ainsi, à titre d’exemple, le gène tga1 lié à l’enveloppe dure du grain de téosinte33 semble avoir été un des premiers fixés, ainsi que les mutations qui ont modelé la forme nouvelle de l’épi de maïs comportant une rafle centrale à laquelle les grains devenus nus restent attachés à maturité. Un autre exemple est l’allèle dominant34 du gène tb1 qui contrôle le développement des ramifications latérales et réduit le nombre des épis par plante ; il paraît quant à lui avoir été fixé par les populations amérindiennes dès 4 000 AEC. D’autres gènes ont été découverts pour les traits qu’ils ont contrôlé durant ce développement sans encore avoir pu être reliés à des datations archéologiques : par exemples, ids1/Ts6 et UB3 liés au nombre de rangs de grains, tru1 à l’architecture de la plante, ra1 à celle de l’inflorescence, ZmSWEET4c au remplissage du grain, etc. Durant cette étape primaire de domestication, le maïs a subi des modifications biologiques et morphologiques importantes au travers des actions humaines et au contact de la téosinte mexicaine qui l’ont différencié significativement de la téosinte de Balsas son progéniteur en réduisant par exemples son tallage, son nombre d’épis, en accroissant son nombre de grains par plante et en les rendant indéhiscents tout en les libérant de toute cupule.

Sa diffusion précoce en Amérique centrale puis dans les hautes terres d’Amérique du sud, initialement facilitée par les introgressions de la téosinte mexicaine, suivie d’une diffusion tertiaire dans les basses régions d’Amazonie et dans les Caraïbes, accompagnée d’un retour de ces deux régions et de nouvelles hybridations en Mésoamérique, puis d’une nouvelle diffusion en Amérique du nord a fait subir au maïs de multiples adaptions éco-géographiques et climatiques par introgressions, recombinaisons de gènes, mutations et diverses réponses hétérotiques résultant en très nombreux QTLs de faible intensité.
Cette longue circulation des maïs ancestraux a abouti à leur scission en deux grands pools pré-modernes – le pool génétique tropical, fondateur, et le pool tempéré qui en est issu que les conquérants européens ont rencontré dès la fin du XV e siècle. Soulignons toutefois que durant toute la différenciation du pool tempéré, des flux génétiques ont continué d’être échangés entre le pool tropical et le pool tempéré en constitution35.

L’ensemble de ces processus évolutifs a récemment été résumé par Kistler et al., précités, dans les graphiques suivants :


Relations antre les populations et les caractéristiques de la taille des génomes. Source : Kistler et al., 2020.
A – Phylogénie des populations américaines de maïs depuis leur domestication initiale
B – Données statistiques montrant que tous les génomes panaméricains individuels et le maïs d’El Gigante ont une ascendance parviglumis excédentaire par rapport aux descendances sud-américaines et nord-américaines.
C – Proportion d’allèles de descendances caractéristiques de l’Amérique du Sud dans le sud géographique (échantillons des génomes de maïs originaires physiquement d’Amérique du Sud) et du Nord (originaires d’Amérique du Nord et centrale),
D – Approximation de la taille du génome (RPKM), comparée à la distance du centre de domestication

Même si depuis un siècle et demi, la sélection du maïs nous a offert de remarquables gains de productivité et une diversification des usages de cette céréale, sa domestication et son amélioration variétale ont réduit sa variabilité génétique, ce qui limite ses progrès agronomiques ; les contraintes juridiques désormais liées à la protection de la propriété intellectuelle, notamment par brevet, réduisent aussi considérablement la diversité génétique maïs accessible, en particulier élite. Dans ce contexte compliqué de plus par l’impact du changement climatique sur les productions végétales, les téosintes sauvages qui forment plus ou moins facilement des hybrides avec le maïs constituent potentiellement un réservoir unique de diversité allélique afin de poursuivre l’amélioration de cette culture de premier plan par exemple pour travailler plus efficacement certains traits comme par exemple la tolérance à la sécheresse. Bien que ces thématiques de R&D soient encore souvent vues comme des projets à long terme, l’accélération des développements en cours de la génomique et de l’édition de gènes pourraient changer la donne et permettre d’y contribuer dans le cadre de partenariats public-privé. Certains obtenteurs privés de maïs y pensent déjà.

Origines multiples des maïs introduits en Europe au XVe et XVIe siècles, avec en bas à gauche un épi de téosinte. Source : Tenaillon et Charcosset, 2011

Au terme de cette approche historique, permettez-moi d’ajouter que si les téosintes ont permis à notre espèce d’inventer le maïs, des introgressions de maïs dans certaines téosintes peuvent également survenir accidentellement et poser problème hors de leur centre de distribution naturel. Ainsi, récemment des populations de téosintes annuelles se sont établies comme adventices dans des cultures de maïs en Espagne et en France.
L’étude de ces nouvelles téosintes européennes36 en comparaison avec les téosintes mexicaines tropicales a montré qu’elles étaient voisines génétiquement de la sous-espèce mexicana tout en ayant hérité de portions chromosomiques de maïs tempérés – en moyenne 12% du génome chez les téosintes françaises. Alors que la sous-espèce mexicana ne fleurit normalement pas ou très tardivement sous les latitudes européennes, ces téosintes adventices peuvent le faire car elles possèdent l’allèle précoce du gène ZCN8 de précocité de floraison des maïs tempérés européens et encore la forme mutante du gène ACC1 provenant de variétés de maïs tolérantes à un herbicide qui leur confère une résistance à aux herbicides anti-graminées couramment utilisés.

La nature, ni bonne, ni mauvaise, surprendra toujours le singe nu.

Alain Bonjean
Orcines, le 11 mai 2021

Mots-clefs : téosinte, genre Zea, monocotylédone, Poales, Poacées, céréale, herbacée, plante monoïque, Zea mays subsp. mays, maïs, Zea mays subsp. parviglumis, Zea mays subsp. mexicana, Tripsacum spp., pellagre, adaptation, plasticité, plante alimentaire, plante fourragère, plante ornementale, adventice.


De gauche à droite, céramique précolombienne du Pérou ; maïs archaïque à 4 rangs
du Yunnan ; hybride Limagrain européen denté demi-tardif

1https://leschroniquesduvegetal.wordpress.com/2021/05/05/les-teosintes-poacees-natives-damerique-centrale-partie-i-taxonomie-botanique-et-usages-directs/

2 – Charles Darwin (1875). Animals and Plants under Domestication. Appleton and Co., New York, USA, 1, 331-332.

3 – Y. Matsuoka, T. Vigouroux, M.M. Goodman, J. Sanchez, E. Buckler and John Doebley (2002). A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 6080-6084 ; D.R. Piperno et al. (2009). Starch grain and phytolith evidence for early ninth millenium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 5019-5024 ;

4 – M. B. Hufford et al. (2012. Comparative population genomics of maize domestication and improvement. Nat. Genet. 44, 808–811, https://doi.org/10.1038/ng.2309

5 – D.R. Piperno et al. (2015). Teosinte before domestication : Experimental study of growth and phenotypic variability in Late Pleistocene and eraly Holocene environnements. Science Direct 363, 65-77.

6 – John Smalley and Michael Blake (2003). Sweet beginnings : Stalk sugar and the domestication of maize. Current Anthropology 44, 5, 675-703 ; W.F. Tracy. Vegetables uses of maize (corn) in pre-Columbian America. Hort Science 34, 5, 1999, 812-813 ; H.H. Iltis (2000). Homeotic sexual translocations and the origin of maize (Zea mays, Poaceae): A new look at an old problem. Economic Botany 54, 1, 7–42.

7https://blog.nationalgeographic.org/2009/03/23/corn-domesticated-from-mexican-wild-grass-8700-years-ago/

8 – J. van Heerwaarden, J., Doebley, J., Briggs, W. H., Glaubitz, J. C., Goodman, M. M., de Jesus Sanchez Gonzalez, J., and Ross-Ibarra, J. (2011). Genetic signals of origin, spread, and introgression in a large sample of maize landraces. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 1088–1092 ; R.J.J. Sawers and N. L. Sanchez Leon (2011). Origins of maize: a further paradox resolved. Front. Genet., 23 August 2011, https://doi.org/10.3389/fgene.2011.00053 ; M.B Hufford et al. (2013). The genomic signature of crop-wild introgression in maize. PLoS Genet. 9, e1003477 ; Tanja Pyhäjärvi et al. (2013). Complex patterns of local adaptation in teosinte. GBE 5, 9, 1594-1609, doi:10.1093/gbe/evt109

9 – J.P. Vielle-Cazalda et al. (2009). The palomero genome suggests metal effects on domestication. Science 326, 1078

10 – M.L. Warburton et al. (2008). Genetic diversity in CIMMYT nontemperate maize germplasm: landraces, open pollinated varieties, and inbred lines. Crop Sci. 48, 617–624.

11 – R. Dickau, A. J. Ranere, R. G. Cooke (2007). Starch grain evidence for the preceramic dispersals of maize and root crops into tropical dry and humid forests of Panama. Proc.Natl. Acad. Sci. 104, 3651–3656.

12 – D. J. Kennett et al. (2017). High-precision chronology for Central American maize diversification from El Gigante rockshelter, Honduras. PNAS www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1705052114

13 – J.S. Hampl and W.S. Hampl (1997). Pellagra and the origin of a myth: evidence from European literature and folklore. J. Roy. Soc. Med. 90, 636-639.

14 – Le tryptophane est un acide alpha-aminé essentiel indispensable à l’homme. Il est nécessaire à la synthèse de la sérotonine dans le cerveau et de mélatonine, ainsi que pour la production de certains métabolites vitaux.

15 – Le maïs contient toutefois des vitamines A, C et E, bien que la maïs blanc soir relativement pauvre en vitamine A.

16 – Pour mémoire, entre 1500 et 1200 AEC, la nixtamalisation fut inventée au Guatemala (avant d’être diffusée dans les deux sous-continents américains) et permis de consommer les grains de maïs sans risquer la pellagre, tout en rendant cette céréale plus nourrissante. Cette technique revient à tremper et cuire les grains de maïs dans une solution alcaline initialement de cendres de bois et d’eau pour dissoudre le péricarpe des grains, faciliter leur imbibition, gélatiniser les grains d’amidon et améliorer leur valeur nutritionnelle tout en détruisant les mycotoxines et les bactéries pouvant s’y trouver. Il libère simultanément les vitamines et acides aminés qui évitent la pellagre.
S.H. Katz, M.L. Hediger and L.A. Valleroy (2014). Traditional Maize Processing Techniques in the New World. Science 184, 4138, 765–773.

17 – A. Grobman et al. (2012). Preceramic maize from Paredones and Huaca Prieta, Peru. Proc. Natl. Acad. Sci. 109, 1755–1759 ; U. Lombardo et al. (2020), Early Holocene crop cultivation and landscape modification in Amazonia. Nature 581, 190–193.

18 – L’Amazonie du Sud-Ouest a formé alors un « point chaud » pour la domestication des cultures sud-américaines lorsque ce maïs partiellement domestiqué y a été apporté, avec de la courge, du yucca et cultivé avec un riz indigène (différent des riz asiatique et africain), aujourd’hui disparu.

19 – Paul. C. Mangelsdorf (1961). Introgression in maize. Euphytica 10, 2, 157-168 ; https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/00087114.1972.10796462

20 – L. Kistler et al. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362, 6420, 1309-1313; R.M. Bonzani and A. Oyuela-Caycedo (2006). The gift of the variation and dispersion of maize: Social and technological context in amerindian societies. In Staller, J. E., Tykot, R. H. and Benz, B. F. (Eds), Histories of Maize. Academic Press: Burlington, MA, USA, 344–56. ; J.S.C. Smith, Denise E. Costich, Candice A.C. Gardner (2017). Ensuring the genetic diversity of maize and its wild relatives. In : Achieving sustainable cultivation of maize, vol 1, 3-50 ; Claudia Bedoya et al (2017). Genetic diversity and population structure of native maize populations in Latin America and The Carribean. PLoS ONE, 12, 4, pp.e0173488 ; Cecil H. Brown (2014). The paleobiolonguistics of maize (Zea mays L.). Ethnobiology letters, DOI: 10.14237/ebl.5.2014.130

21 – Divers arguments archéologiques suggèrent aussi que la culture du maïs s’est étendue ultérieurement vers l’est, des contreforts andins vers l’Atlantique.
M. Bracco et al. (2016). Dissecting maize diversity in lowland South America : genetic structure and geographic distribution models. BMC Plant Biology 16, 186, doi :10.1186/s12870-016-0874-5 2016.

22 – F.O. Freitas and P.G. Bustamente (2013). Amazonian Maize: Diversity, Spatial Distribution and Historical-Cultural Diffusion. Tipití: Journal of the Society for the Anthropology of Lowland South America 11, 2, 7, 60-65.

23 – L. Kistler et al. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362, 6420, 1309-1313.

24 – T. E. Scheffler, K. G. Hirth, G. Hasemann (2012), The El Gigante rockshelter: Preliminary observations on an early to late Holocene occupation in southern Honduras. Lat. Am. Antiq. 23, 597–610  ; L. Kistler et al. (2020). Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. PNAS 117, 52, 33124-33129, https://www.pnas.org/content/pnas/117/52/33124.full.pdf; M.B Hufford et al. (2013). The genomic signature of crop-wild introgression in maize. PLoS Genet. 9, e1003477.

25 – D.J. Kennett et al. (2020). Early isotopic evidence for maize as a staple grain in the Americas. Science Advances 6, 23, eaba3245 ; https://www.sciencedaily.com/releases/2020/06/200603151158.htm

26https://www.pnas.org/content/116/42/21302 ; http://www.ask-force.org/web/Geneflow/Baltazar-Pollination-Teosinte-Maize-2005.pdf

27 – P. Bilinski et al. (2018). Parallel altitudinal clines reveal trends in adaptive evolution of genome size in Zea mays. PLoS Genetics 14, 5, e1007162. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007162

28 – R.R. de Fonseca et al. (2015). The origin and evolution of maize in the American Southwest.Nature Plants doi:10.1038/nplants.2015.7 ; William L. Merrill et al (2009). The diffusion of maize to the southwestern United States and its impact. PNAS 106, 50, 2009, 21019-21026 ; https://insider.si.edu/2015/02/corn-entered-southwest-u-s-first-along-highland-route-dna-study-shows/

29 – M.I. Tenaillon et A. Charcosset (2011). A European perspective on maize history. Comptes Rendus Biologies 354, 3, 221-228.

30 – B.D. Smith (2011). The cultural context of plant domestication in Eastern North America. Current Anthropology 52, 4, 471-484

31 – Matthew Boyd, Clarence Surette (2010). Northern most precontact maize in North America. American Antiquity 75, 1, 117-133, https://doi.org/10.7183/0002-7316.75.1.117
Jacques Cartier témoigne qu’en 1535 la ville d’Hochelaga, (Montréal actuelle), se trouvait au sein de champs de maïs.

32 – Alain Charcosset (2009). Genomics of quantitative traits : insights into maize adaptation to Europe and prospects for marker assisted breeding. Conf. 52nd Annual Maize Genetics Conference. Italie ; S. Bouchet et al. (2013) Adaptation of maize to temperate climates: mid-density genome-wide association genetics and diversity patterns reveal key genomic regions, with a major contribution of the Vgt2 (ZCN8) locus. PLoS One 8, 8, e71377 ; K. Swarts et al. (2017) Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science 357, 6350, 512-515 ; Xiaolong Li et al. (2017). Fast diffusion of domesticated maize to temperate zones. Scientific Reports 7, 2077, https://www.nature.com/articles/s41598-017-02125-0 ; A. Barandolini, A. Brandolini (2009). Maize introduction, evolution and diffusion in Italy. Maydica 54, 233-242 ; F. Rodriguez-Zapata et al. (2021). Teosinte introgression modulates phosphatidylcholine levels and induces early maize flowering time.bioRxiv preprint doi: https://doi.org/10.1101/2021.01.25.426574

33 – Huai Wang et al. (2005). The origin of the naked grains of maize. Nature 4, 436, 7051, 714-719.

34 – John Doebley et al. (1997). The evolution of apical dominance in maize. Nature 386, 485-488 ; Ernesto Iguarta et al.(2020). TB1 : from domestication gene to too for many trade. J. of Exp. Bot. 71, 16, 4621-4624 ;

35 – X. Li et al. (2017). Fast diffusion of domesticated maize to temperate zones. Scientific Reports 7, 2077. https://www.nature.com/articles/s41598-017-02125-0

36 – V. Le Corre, M. Siol, Y. Vigouroux, M.I. Tenaillon, C. Délye (2020). Adaptative introgression from maize has facilitaed the establishment of teosinte as a noxious weed in Europe. PNAS, 117, 41, 25618-25627, https://www.pnas.org/content/117/41/25618

Hommage à Yuan Longping (1930-2021), père du riz hybride

En 2005, je vivais en Chine où je représentais le Groupe Limagrain. Assisté de ma fidèle collaboratrice Sang Jingting, je suis entré en relation avec la société LPHT1 de Changsha (province du Hunan, située au sud du Yangtzé), semencier chinois leader du riz hybride (Oryza sativa) en vue d’établir un partenariat sur cette céréale majeure. Ses patrons Messieurs Wu Yueshi et Yan Weibin m’ont alors fait connaître le Professeur Yuan Longping2 , 袁隆隆平,qu’ils considéraient comme leur mentor et qui était déjà une légende en son pays.

2005 : premiers contacts au Hunan avec la société LPHT2006 : présentation du président Pierre Pagesse de Limagrain au Professeur Yuan Longping


Né en 1930 à De’An dans le nord de la province du Jiangxi où il avait connu la faim avec sa famille lorsqu’il était enfant, ayant fait ses études au Southwest China Agricultural Institute de Chongching et été nommé académicien depuis 1995, Yuan Longping était déjà en 2005 le patron vénéré et très entouré du Centre National Chinois de Recherche et Développement du Riz Hybride (CNHRRDC) de Changsha, autrement dit le coordinateur de la R&D chinoise du riz.

Suite à la grande famine de Chine3 résultant de la politique hasardeuse du « Grand bond en avant » (1958-1962) lancée par Mao Zedong dans le but d’accélérer la transition de son pays vers le communisme, Yuan Longping avait dès 1964 centré son travail de sélection de manière très pragmatique sur la création de riz hybride afin de sécuriser l’alimentation de ses concitoyens4 ; il dirigeait alors une petite équipe qui s’était intéressée précédemment à la biologie des riz sauvages autochtones. Bénéficiant alors d’une modeste station de sélection à contresaison au sud de l’île de Hainan en complément de ses travaux au Hunan, ses travaux rigoureux au sein de l’Académie des Sciences Agricoles du Hunan avaient abouti à raison de deux cycles de sélection minimum par an en 1973 à la mise au point du premier système de production à trois lignées de riz hybride cytoplasmique5 à haut rendement.
Alors que Yuan Longping atteignait ses 43 ans, ses variétés de riz hybride ont permis de faire passer la production de cette céréale si cruciale pour l’Asie de 4500 kg/ha à plus de 7500 kg/ha de grains – ce qui a sauvé la vie de millions de personnes, notamment en Chine du sud6. Par suite durant l’hiver 1975, le Conseil des Affaires d’État7 a pris la décision d’élargir rapidement la superficie des plantations expérimentales et de promouvoir massivement le riz hybride.

Sources : à gauche, CNHRRDC ; à droite, Ministère chinois de l’agriculture et IRRI

Soutenu dès lors par l’État chinois qui l’a érigé au fil des ans au rang d’une « sorte de Stakhanov8 » scientifique chinois, ce sélectionneur de terrain élevé au rang national a passé ensuite plus de 40 ans à multiplier des programmes de recherche et à coordonner des équipes pour offrir à la Chine et au monde des riz toujours plus productifs.

Yuan Longping9, dont l’une des forces a été de s’entourer avec pragmatisme des meilleurs scientifiques, a ainsi :
– à partir des années 1980 travaillé à un système d’hybridation à deux lignées10 basées sur la photo-thermo-période qui a permis d’atteindre une productivité de 5 à 10% supérieure à celles des hybrides à 3 lignées pour une même longueur de cycle végétatif, tout en améliorant la qualité.
– à la fin des années 1990, suggéré la mise au point d’un « super riz de haute performance et de qualité supérieure »11 dont le rendement record a atteint 18 045 kg/ha dans la province du Hebei en 2018, puis 22 500 kg/ha dans celle du Hunan en 2020, « pouvant nourrir 5 personnes par mu12 et par an » des mots-mêmes de Yuan Longping.
– généré dans ses dernières années un nouveau chantier tout à fait novateur pour sélectionner des variétés de riz tolérant aux eaux saumâtres13, voire salées.
– contribué au choix du riz dans la stratégie génomique de la Chine14.
– ouvert ou laissé ouvrir autour de lui des travaux confortant ses propres objectifs de productivité dans des disciplines novatrices pour lui : croisements15 interspécifiques ou inter-génériques, marquage moléculaire, transformation génétique, etc. ; entre 2007 et 2011, certains membres de mes équipes ont ainsi pu monter avec son accord, chez LPHT, de manière très efficace un laboratoire de marquage moléculaire du riz à Changsha (David Zhang) et un autre capable de transformer génétiquement des riz indica et japonica (Philippe Lessard, avec l’appui de Thierry Risacher qui travaillait simultanément sur blé avec l’Académie des Sciences Agricoles de Chine et celle du Shandong).

S’il devait souvent dans le Hunan ou à Beijing revêtir une posture très officielle, Yuan Longping, petit homme énergique, maigre, au visage rond, était une personne d’un abord beaucoup plus aisé lorsqu’il se trouvait dans ses rizières de Hainan, province où il aimait séjourner régulièrement avec son épouse. Même s’il avait à côtoyer des puissants pour disposer d’investissements de recherche et promouvoir ses résultats, il est resté simple jusqu’au bout, avant tout homme de terrain, proche du monde paysan au sein duquel il se sentait le plus à l’aise. Il répétait sans cesse : « Les publications, les ordinateurs, c’est bien. Il en faut mais le riz pousse dans les rizières. Ce sont les rizières bien conduites qui nourrissent les bouches ». Même très âgé, il n’hésitait pas à se rendre quotidiennement dans ses rizières sur son cheval pour examiner ses lignées, ses parcelles d’essais ou de production de semences, ou à enfiler des bottes pour les observer de plus près en marchant dans la boue.

2008 : Yuan Longping sur sa station à contresaison de l’île de Hainan en compagnie de mon épouse Yunfang2008 : essai de riz hybride dans une des stations de recherche du Professeur Yuan Longping dans le Hunan


Un jour où près de Sanya, à près de 80 ans, il me montrait des lignées issues de croisements inter-génériques dont il espérait des gains d’hétérosis et de résistances à des maladies, je l’ai sollicité pour savoir combien de cycles de sélection de riz hybride il avait réellement lui-même étudiés. Il a réfléchi un bref instant et m’a dit « pas loin de 90-100, mais j’espère les dépasser » avec un petit rire de gorge. Avec autant d’observations derrière lui, il n’était pas étonnant qu’il sache si bien « lire » le riz au champ et en recombiner habilement les lignées. J’en ai profité pour oser lui demander si, comme mon beau-père ou d’autres scientifiques chinois, ses activités lui avaient valu d’être maltraité durant la « Révolution culturelle » (1966-1976). Il m’a répondu sans détour : « Au début, nous étions dans les champs avec les paysans et les gardes rouges ne comprenaient pas ce que nous faisions. Ils ne se sont pas intéressés à nous et nous sommes restés discrets. Lorsque nous avons expérimenté les premiers hybrides, les résultats ont été tout de suite là, probants. Tout le monde, venait voir nos beaux épis, les paysans les premiers, et cela nous a protégé. Puis, le pays a changé et a mis notre travail en avant. Zhu Rongji16, en particulier, m’a beaucoup appuyé ».

Malgré ses liens avec le pouvoir chinois avec lequel il partageait la préoccupation première de nourrir le peuple chinois, Yuan Longping n’était pas nationaliste. Il a créé en Chine, en Afrique et dans d’autres zones plusieurs écoles où de jeunes agronomes étrangers étaient formés de manière très pratique à la production et à la sélection du riz hybride. Il aimait voyager et transmettre son expérience tout en disant souvent « je fais le vœu que le riz hybride, né en Chine, se propage dans le monde entier pour qu’il profite à l’humanité et à la paix » ou des phrases approchantes. Ceci lui a valu, entre autres, le World Food Prize et le prix Wolf en 2004 et la croix de commandeur du Mérite agricole en 2010.

Si la Chine a perdu avec lui un héros national, l’Humanité perd l’un de ses grands agronomes et inventeurs, toujours à l’affût du dernier progrès technologique pour que le riz contribue à nourrir chaque personne dignement.

Nous n’oublierons pas cette leçon et tâcherons de la faire partager au plus grand nombre !
Merci Professeur Yuan Longping !

Alain Bonjean,
Orcines, le 24 mai 2021.

Mots-clefs : Yuan Longping, riz hybride, Oryza sativa, LPHT, Hunan, Hainan, Chine, sélectionneur, stérilité mâle cytoplasmique, stérilité mâle liée à la ptoto-thermo-période, tolérance au sel, innovation.

1 – LPHT pour Longping High Tech Agriculture Co., Ltd.

2https://www.chinavitae.com/biography/Yuan_Longping/full ; http://www.ww01.net/en/archives/134748 https://www.chinadaily.com.cn/a/202105/23/WS60aa069fa31024ad0bac0d12.html

3 – Selon les experts, cette famine aurait fait entre 30 et 55 millions de morts. Pour plus de détails, lire Jisheng Yang (2012). Stèles – La grande famine en Chine (1958-1961). Ed. Seuil, 672 p.

4 – Yuan Longping (1966). A preliminary report on the male sterility in rice. Sci. Bull. 4, 32-34.

5 – Lignée mâle cytoplasmique dite cms, lignée mainteneuse et lignée restoratrice de fertilité.
Yuan Longping (1972). An introduction to the breeding of male sterile lines in rice. Proc. 2nd Workshop on Genetics, Hainan, Guangdong, March 1972 (in Chinese)

6 – Deng Xiangzhi and Deng Yingru (2007). The man who purs en end to hunger – Yuanlongping, father of hybrid rice. Goreugn Language Press, 232 p.

7 – Sorte de super-ministère en charge, entre autres du plan quinquennal chinois.

8 – Alekseï Stakhanov (1906-1977), mineur soviétique devenu un emblème de la propagande stalinienne du fait de la productivité record de son travail.

9 – Ma Guo-Hui, Yuan Longping (2015). Hybrid rice achievements, development and prospect in China. Journal of Integratrive Agriculture 14, 2, 197-205 ; https://core.ac.uk/download/pdf/6257697.pdf

10 – Yuan Longping (1992). Technical strategy to breed for photo-thermosensitive genetic male sterile rice. Heridity 7, 1-4 (in Chinese) ; Yuan Longping (1997). Current status and developing prospects in two line

hybrid rice research in China. Research of Agricultural Modernization, 18, 1–3. (in Chinese)

11 – Yuan Longping (2012). Conceiving of breeding further super-high-yield hybrid rice. Hybrid Rice, 27, 1-2. (in Chinese)

12 – Un « mu » est une mesure chinoise de surface ; il équivaut à un quinzième d’hectare.

13 – La Chine qui manque de terres cultivables par rapport à son énorme population dispose de 100 0000 ha de terres salines.
http://www.chinadaily.com.cn/a/201805/29/WS5b0c99b6a31001b82571cc8c.html ; https://www.chinadailyhk.com/articles/190/98/175/1527821389098.html ; https://www.chinadaily.com.cn/a/202101/16/WS6002229ca31024ad0baa2fce.html

14 – La France plus théoricienne et universitaire que pratique a retenu pour ses travaux de génomique Arabidopsis.

15 – Jinhua Xiao et al. (1996). Genes from wild rice improve yield. Nature 384, 223-224.

16 – Premier ministre de la R.P. de Chine entre 1998 et 2003.

Les macroalgues marines !

Cultures de l’algue « Saccharina latissima » © P. Potin/Station Biologique de Roscoff/Safe Seaweed Coalition

Bonjour, suite à la publication du Demeter 2021 qui contenait mon article « Demain, in algae veritas »1 consacré au développement du marché des macroalgues dans le monde tant à des fins d’alimentation humaine que pour l’industrie des texturants et divers autres secteurs (biosanté, cosmétiques, etc.), le journaliste Pierrick Fay, présentateur de « LaStory, podcast d’actualité du journal LES ECHOS» , a bien voulu diffuser une interview sur ce thème intitulée, « Les algues à la conquête de la table» que j’ai partagée avec le chef cuisinier Pierrick Leroux.

En voici le lien d’accès pour celles et ceux que ce sujet peut intéresser :
https://www.lesechos.fr/industrie-services/conso-distribution/les-algues-a-la-conquete-de-la-table-1316413

A bientôt, pour de nouveaux articles.

Alain Bonjean
Orcines, le 20 mai 2021

Mots-clefs : Macroalgues, alimentation humaine, texturants, biosanté, cosmétiques, Les Echos, LaStory, podcast, Demeter 2021

1 Alain Bonjean (2021). Demain, in algae veritas. In : S. Abis et M. Brun (éd.). Le Demeter 2021 : Produire et se nourrir – Le défi quotidien d’un monde déboussolé. Club Demeter – IRIS, Paris, 139-154.
Une version numérique en est disponible sur le site de l’IRIS (www.iris-france.org) et sur le portail CAIRN (www.cairn.info).

Pour commander le Demeter 2021 dans sa totalité, contactez le secrétariat du Club Demeter à Paris :

demeter@club-demeter.org (Mme Florence Voisin)

L’ophrys bécasse se déguise en abeille sauvage pour se reproduire !

Espèce printanière au périanthe rose, l’ophrys1bécasse2 (Ophrys scolopax3 Cav., 1793 ; synonymes :Ophrys fuciflora subsp. scolopax (Cav.) H.Sünd., 1980 ; Ophrys insectifera subsp. scolopax (Cav.) Moggr. & Rchb.f., 1869), dit aussi ophrys oiseau (anglais : woodcock orchid ; catalan : abellera becada ; espagnol : orquidea becada ; italien : ofride cornuta), fait partie de la grande famille des orchidacées qui compte plus de 25000 espèces réparties en 850 genres. Le genre Ophrys regroupe plus de 150 orchidées terrestres euro-méditerranéennes, de nombreuses sous-espèces et hybrides spontanés, distribués des îles Canaries à la mer Caspienne et du sud de la Scandinavie à l’Afrique du nord ; ces espèces ont développé des relations spécifiques avec des abeilles sauvages dont les mâles réalisent des pseudo-copulations avec leurs fleurs, véritables leurres morpho-biochimiques ressemblant aux abeilles femelles, ce qui contribue à la pollinisation mécanique de ces plantes4.

Plante entière (©Telabotanica-JBarataud, 2007) et détail de la fleur(©Telabotanica-PRessayre, 2018)

Cette espèce5 herbacée est une vivace de 15-50 cm, glabre, aux feuilles oblongues et à tubercules subglobuleux ou ovoïdes (2n = 2 x = 36). La tige florale de cette géophyte forme un épi long et lâche de 3-10 fleurs de 10-15 mm (floraison en avril-juin) avec des bractées dépassant l’ovaire. Leurs divisions intérieures sont roses (rarement rougeâtres violacés, verdâtres ou blanchâtresà, oblongues, étalées, les 2 intérieures 2-3 fois plus courtes, linéaires, rosées, veloutées ; le labelle est bombé, replié latéralement, ce qui le fait paraître étroit, plus long que les divisions extérieures, elliptiques-oblong, subcylindrique, brun pourpre velouté, marqué de taches symétriques, muni à la base de 2 gibbosités6 proéminentes, coniques poilues, trilobé, atténué au sommet, terminé par un appendice lancéolé courbé en dessus ; le gynostème7 présente un bec grêle et aigu. La pollinisation est entomogame obligatoire : le labelle des fleurs imite la morphologie d’abeilles sauvages femelles à longues antennes (Eucera sp.) et émet des phéromones identiques pour inciter les mâles à y copuler8; l’agitation du mâle sur la fleur aboutit à sa pollinisation. Certains auteurs pensent que de petits coléoptères (Chrysolina spp.) succombent aussi à la confusion sexuelle de l’ophrys bécasse. Le fruit une capsule qui contient des milliers de graines minuscules dépourvues de réserve : leur germination ne sera possible que par la présence dans le sol de champignons mycorhiziens qui établiront une symbiose avec la plante durant toute son existence.

Pseudo-copulation du labelle d’une fleur d’Ophrys bécasse par un mâle d’Eucera elongatula Vachal (Hymenoptera, Apidae) – ©NJVereecken, 2007.


Aire globale de répartition naturelle de l’Ophrys bécasse – ©KewScience9, et en France – ©INPN10


L’espèce est distribuée du Portugal à l’Iran et d’une ligne France-Hongrie à l’Afrique du nord occidentale : cette aire de distribution reste à affiner dans le détail du fait des erreurs d’identification pouvant survenir avec les taxons voisins. En France, l’ophrys bécasse est présent au sud d’une ligne Charente/Alpes de Haute-Provence et en Corse. On trouve cet ophrys sur des substrats alcalins, secs ou frais dans des lieux herbeux (pelouses, landes, garrigues) ou boisés (pinèdes et autres bois clairs), généralement ensoleillés ou mi-ombrés entre 0-800 m d’altitude ; l’espèce ne tolère pas le sel et supporte mal la matière organique.

Il en existe de nombreuses sous-espèces11 et des hybrides12 qui mériteraient certainement d’être mieux précisés par marquage moléculaire, même si quelques travaux ont déjà été initiés dans ce domaine13.

Historiquement14, comme pour d’autres orchidées, les tubercules d’ophrys bécasse ont été collectés et séchés de la Bosnie à l’Iran, puis réduits en poudre pour créer du salep, sorte de « farine » utilisée avec les céréales dans la fabrication de pains paysans ou comme boisson énergisante comme nous l’avions indiqué dans un article précédent15. Riche en mucilage, il permettait aussi de soulager des douleurs intestinales.

L’espèce est désormais relativement protégée sur une grande partie de son aire de distribution, et ce, notamment en France (Auvergne, Limousin, Meurthe et Moselle, Vienne)16.

Contentons-nous d’admirer sa beauté !

Alain Bonjean,
Orcines, le 14 mai 2021.

Mots-clefs : Ophrys bécasse, Ophrys scolopax, orchidée, orchidacée, sous-espèce, hybride, interaction plante-insecte, mimétisme, confusion sexuelle, Eucera, espèce protégée, salep.

1Ophrys du grec « ophrus » signifiant sourcil.

2 – La fleur vue de côté ressemblerait à une tête de bécasse. Il faut certainement y voir un peu d’imagination ou une passion de botaniste élargie à la « mordorée »…

3Scolopax est la dénomination scientifique du genre regroupant les bécasses.

4https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.497.5719&rep=rep1&type=pdf ; https://link.springer.com/article/10.1007/s00359-019-01350-4 ; https://www.researchgate.net/profile/Nicolas-Vereecken/publication/256196114_Les_cles_de_la_pollinisation_des_Ophrys/links/00463521f4a254f293000000/Les-cles-de-la-pollinisation-des-Ophrys.pdf?origin=publication_detail

5 – H. Coste (1901). Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes, Lib. Sc. Et Tech. Albert Blanchard, Paris, Tome III, 391 ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&niveau=2&module=fiche&action=fiche&num_nom=75479&type_nom=&nom=&onglet=illustrations ;

6 – Sortes de cornes bien dégagées de la partie centrale du labelle.

7 – Colonne au centre de la fleur sous laquelle se trouvent les organes sexuels.

8 – N.J. Verrecken, S. Rich and P. Cortis (2007). A contribution to the pollination biology of Ophrys scolopax Cavanilles (Orchidaceae) in Southern France. Natural Belges 88, Orchid 20, 17 – 26 ; https://bugguide.net/node/view/86269 ; Lire aussi: https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00359-019-01350-4.pdf ; https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.13219

9http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:648106-1

10https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/110468

11 – Les deux sous-espèces les plus courantes en France sont scolopax et apiformis ; scolopax possède un labelle plus long (10-13mm) que la sous-espèce apiformis (7-10 mm).

12 – En Auvergne, par exemple, il se croise facilement avec l’ophrys frelon (Ophrys fuciflora).
Voir aussi : Gil Scappatici (2016). Acquis récents dans la connaissance du complexe Ophrys fuciflora / Ophrys scolopax (Orchidaceae) en région Rhône-Alpes et dans le Sud-Est de la France. Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 85, 3-4, 111 – 127 ; http://philippe-burnel.fr/orchid/Ophrys%20hybrides.html ; http://www.orchidee-poitou-charentes.org/spip.php?article802 ; http://www.orchidee-poitou-charentes.org/spip.php?article3053 ; https://altitudetropicale.forums-actifs.com/t3240-ophrys-scolopax

13 – Dion S. Devey et al. (2008). Friends or Relatives? Phylogenetics and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys.Ann. Bot.101, 3, 385-402 ; Manfred Hennecke (2016). Marching molecular genetics and morphology in the genus Ophrys. GIROS Orch. Spont. Eur. 59, 1, 5-34.

14https://pfaf.org/User/Plant.aspx?LatinName=Ophrys+scolopax

15https://leschroniquesduvegetal.wordpress.com/?s=orchis

16https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&niveau=2&module=fiche&action=fiche&num_nom=75479&type_nom=&nom=&onglet=statut

Les téosintes, Poacées natives d’Amérique centrale (partie I): taxonomie, botanique et usages directs !

Ayant lu mon précédent article sur le larmier de Job, un ami m’a demandé de réaliser un point similaire sur ses apparentées américaines, les téosintes1 (Zea L., 1753), autres céréales probablement tout aussi méconnues, même si l’une d’entre elles est le progéniteur du maïs.
Le sujet étant vaste et parfois complexe, j’ai décidé de le traiter en deux temps :
– cette première partie qui traite de la phylogénie, de la botanique et des usages directs de ces espèces ;
– une seconde partie, que je vous proposerai dans quelques semaines, qui constituera une synthèse de ce qu’on l’on sait des apports de ces espèces à la domestication du maïs et à la structuration de sa diversité génétique.

Distribution naturelle des espèces de téosinte en Amérique centrale– Source : Sanchez Gonzalez et al., 2018

Les téosintes et le maïs (Zea mays subsp. mays L, 1753), natives d’Amérique centrale, forment le genre Zea de l’ordre des Poales et de la famille des Poacées selon la classification phylogénétique APG III de 2009, et de la famille des Poacées, sous-famille des Panicoidées, tribu des Andropogonées, sous-tribu des Tripsacinées selon la classification botanique.

Ce genre comprend deux sections
– la section Luxuriantes qui regroupe quatre espèces de téosintes : Zea diploperrenis, Z. perennis, Z. luxurians et Z. nicaraguensis.
– la section Zea qui ne comprend qu’une espèce Zea mays, elle-même subdivisée en quatre sous-espèces, trois téosintes ( Z. mays ssp. parviglumis, Z. mays ssp. mexicana, Z. mays ssp. huehuetenangensis) et le maïs ( Z. mays ssp.mays).

Les espèces du genre Zea sont des plantes herbacées, monoïques, vivaces ou annuelles, rustiques, cespiteuses ou rhizomateuses. Même si le maïs domestiqué doit être cultivé pour subsister, ces diverses téosintes montrent une structure générale assez proche du maïs. Elles s’en distinguent par des ramifications importantes, notamment à la base, portant des inflorescences mâles, et également par la petite taille des inflorescences femelles et leurs graines noires ou brunes de forme trapézoïdale ou triangulaire, encloses dans une cupule ou une dépression du rachis et une glume individuelle. Ces semences se présentent sur deux rangs seulement, chacune de 5 à 12 grains (500 grains nus, répartis sur 12 à 20 rangées chez le maïs) pouvant se détacher avec un segment de la rafle (déhiscence de l’épi favorisant l’égrenage). Ceci les protège de la digestion des ruminants tout en favorisant leur dissémination et leur confère une certaine résistance à la germination pour éviter les faux départs en situation non complètement favorable.

Noms communs des téosintes au Mexique – source : Sanchez et al., 19982.


Aujourd’hui, pratiquement toutes les populations de téosinte se trouvent menacées dans leurs milieux naturels à des degrés divers :
Zea diploperennis n’existe que dans une zone de seulement quelques kilomètres carrés ;
Zea nicaraguensis survit dans une sous-population d’environ 6000 plantes dans une zone de 200 sur 150 mètres et un spot comptant 30 pieds ;
– les autres espèces sont menacées soit par des expansions urbaines, soit par le développement de l’agriculture intensive.
Les gouvernements du Mexique et du Nicaragua ont récemment réagi face à ces risques en liaison avec le CYMMYT pour protéger toutes les populations sauvages de téosinte, en combinant les méthodes de conservation « in situ » et « ex-situ ».

3Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley4 ou téosinte de Balsas est une herbacée annuelle diploïde (2n = 2x = 20), endémique du Mexique et le progéniteur du maïs5. Adaptée à des climats humides, cette espèce se développe sur le plateau du centre et du sud du Mexique dans la région du rio Balsas sur un axe est-ouest de Oaxaca à Jalisco, où elle est très répandue entre 400 et 1 800 mètres d’altitude. Les plantes présentent un cycle végétatif de 6-7 mois. Elles font de 2 à 5 m de haut, chacune avec 20 à plus de 100 tiges portant des gaines foliaires glabres, rouge clair et des panicules mâles à petits épillets de 5-8 mm de long. Les fruits sont triangulaires. Plusieurs populations ont été décrites et distinguées par les botanistes locaux : Balsas, Guerrero, Jalisco, etc. Cette sous-espèce s’hybride avec le maïs cultivé et plus rarement avec la sous-espèce mexicana.

6 Zea mays subsp. mexicana (Schrader)7 est une autre téosinte herbacée annuelle diploïde, endémique du Mexique. Elle croît sur les plateaux du centre et du nord du Mexique entre les vallées de Nobogame et de Puebla entre 1 700 mètres et 2 600 mètres d’altitude où elle est assez répandue et se comporte comme une messicole des champs de maïs. Cette espèce dispose d’un cycle végétatif très court de 4 à 6 mois selon les populations en conditions naturelles8.
Plusieurs d’entre elles sont connues (Nobogame, Durango, Plateau central, Chalco, Puebla).
La race Nobogame est la plus nordique, la plus petite et son cycle végétatif se révèle le plus court.
La race Plateau central porte des gaines foliaires vertes à rouge clair, glabres à légèrement pubescentes.
La race Chalco se trouve à une altitude de 2 000 m et possède des gaines foliaires rouge foncé pubescentes.
Le long d’une ligne nord-sud, ces races se distinguent par la hauteur de la plante atteignant 1,5 m pour celles situées les plus au nord et à 4 m pour les plus méridionales.
Les plantes portent 10 à 20, parfois 35 panicules mâles avec des épillets de 6-10 mm de long en septembre-novembre. Les graines triangulaires sont assez grosses. Cette sous-espèce s’hybride plus difficilement avec le maïs avec un taux de nouaison limité à 60%. Elle peut aussi s’hybrider avec la sous-espèce parviglumis.

9Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) Doebley10 est une téosinte herbacée annuelle diploïde, assez rare, endémique de la région de Huehuetenango dans le nord-ouest du Guatemala, près de la frontière du Mexique, entre 600 et 1 650 mètres d’altitude. On la trouve aussi dans des parcelles de maïs abandonnées où elle est connue localement sous le nom de maiz de pajaro ou maiz de huiscatote.
Cette plante dont le cycle végétatif est de 7-8 mois dans son aire naturelle de distribution, peut atteindre plus de 5 m de haut et porter plus de 20 grandes panicules mâles fin décembre-début janvier avec des épillets de 5-8 mm de long. Ses fruits sont triangulaires et petits. Cette sous- espèce s’hybride spontanément avec le maïs et réciproquement jusqu’à un taux de 8%.

11Zea diploperennis Iltis, Doebley & R.Guzman12 est une téosinte tropicale vivace diploïde endémique du Mexique avec une aire restreinte de répartition à une altitude comprise entre 1 400 et 2 400 m dans la sierra de Manantlán dans le sud-ouest de l’état de Jalisco, appelée localement « chapule » et reconnue pour sa tolérance à la sécheresse et aux maladies. C’est une plante à longs rhizomes ou racines tubérisées. Elle atteint 2 à 2,5 m et porte 2 à 15 panicules mâles disposées de façon lâche. Les fruits sont trapézoïdaux.

13Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsdorf14 est une autre téosinte herbacée tropicale vivace. Elle est endémique tétraploïde (2n = 4x = 40) avec une aire très restreinte à une altitude de 1 500-2 000 m sur le flanc nord du volcan de Colima dans l’État de Jalisco au Mexique. Elle a des rhizomes qui ne sont jamais tubéreux contrairement à la précédente et atteint 1,5 à 2 m de haut. Elle porte seulement 2 à 8 panicules mâles érigées. Sa fertilité pollinique est assez basse (environ 38% contre 97% chez le maïs). Son hybridation avec un Zea diploïde aboutit à un triploïde stérile (avec le maïs, le taux moyen est de l’ordre de 33%).

15Zea luxurians (Durieu) R.M.Bird16 est une téosinte tropicale diploïde, annuelle récemment découverte, endémique d’Amérique centrale poussant du Guatamela au Honduras et qui s’étend au Mexique dans l’état d’Oaxaca entre 600 et 1200 m. Elle atteint 3-4 m de haut, avec 4-20 panicules mâles érigées. Ses glumes mâles portent de fines veinules serrées qui constituent des marqueur ce dette espèce. Ses fuits sont trapézoïdaux.

17Zea nicaraguensis Iltis & B.F.Benz18 est une téosinte tropicale diploïde annuelle endémique des plaines inondables la côté pacifique du Nicaragua, en voie de disparition. Du fait d’une physiologie très originale, elle croît à l’état naturel dans 0-40 cm d’eau calme ou légérement courantes entre 6- 24 m d’altitude ; on en connait seulement deux spots très limités. Proche morphologiquement de Zea lucurians, elle mesure 3-4 m de haut.

Le tableau suivant d’après Hufford et al., 201219, résume les caractéristiques  de ces espèces :

Selon le botaniste W.D. Clayton du jardin botanique de Kew, leurs distributions et celles d’autres Andropogonées tropicales corroborent d’autres preuves indirectes de la dérive des continents20.

Certaines ethnies mexicaines continuent de produire de la farine de téosinte pour de petites productions alimentaires comme des tortillas ou des tamales, mais cet usage est devenu marginal21.

Traditionnellement, les populations mexicaines utilisent aussi les téosintes comme fourrage et cette pratique a été reprise dans d’autres régions du monde (Espagne22, USA23, Inde24 notamment). Le catalogue général de graines Vilmorin-Andrieux & cie. du printemps 188625 indiquait déjà que c’est une « belle graminée sans rivale comme matière fourragère…(qui) ne peut donner de bons résultats comme plante fourragère, que sous des climats chauds… ; c’est donc en Algérie, en Italie, en Espagne, où la température ne descend pas au-dessous de zéro, qu’il conviendrait de l’essayer… Les tiges, qui atteignent facilement 3 mètres de hauteur, sont sucrées et constituent une excellente et très abondante nourriture pour les animaux. On peut en faire plusieurs coupes à la condition de ne pas la laisser monter à graines ».

Depuis, un peu plus d’un siècle, certaines téosintes sont enfin aussi valorisées comme ornementales – à noter en particulier un cultivar de Zea mays subsp. perennis à feuilles panachées.

Partie II (à suivre…).

Alain Bonjean
Orcines, le 5 mai 2021

Mots-clefs : téosinte, genre Zea, monocotylédone, Poales, Poacées, céréale, herbacée, plante monoïque, maïs, plante alimentaire, plante fourragère, plante ornementale.

1 – Du nahuatl tēocintli, dérivé de tēotl, « dieu », et cintli, « épi sec ».  Il est amusant de constater que l’Académie française n’a pas encore tranché et que téosinte peut être employé dans notre langue au masculin comme au féminin.

2 – J.J. Sanchez et al. (1998). Distribución del teocintle en México. INIFAP. Libro Técnico Núm. 2, 149 p.

3 – Photo http://www.conabio.gob.mx

4http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/poaceae/zea-mays-parviglumis/fichas/ficha.htm ; Donald E. Aylor et al. (2005). Some physical properties of teosinte (Zea mays subsp. parviglumis) pollen. Journal of Experimental Botany 56, 419, 2401-2407, doi:10.1093/jxb/eri232 : Margaux-Alison Fustier (2016). Adaptation locale des téosintes Zea mays ssp. parviglumis et Zea mays ssp. mexicana le long de gradients altitudinaux. Biodiversité et Ecologie. Université Paris Saclay. (COmUE), Français. NNT : 2016SACLS147, 331 p.

5 – Y. Matsouka et al. (2002). A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. PNAS 99, 6080–6084. pmid:11983901.

6 – Photos http://www.conabio.gob.mx ; https://www.magicgardenseeds.fr/Les-Belles/T%C3%A9osinte-mexicaine-(Zea-mexicana)-A.1303-

7http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/poaceae/zea-mays-mexicana/fichas/ficha.htm ; https://biodiversidad.gob.mx/media/1/usos/maices/grupos/Zea/files/zmmexicana_NF.pdf ; https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/32373/000784973.pdf?sequence=1 ; https://storage.googleapis.com/plos-corpus-prod/10.1371/journal.pone.0192676/1/pone.0192676.pdf?X-Goog-Algorithm=GOOG4-RSA-SHA256&X-Goog-Credential=wombat-sa%40plos-prod.iam.gserviceaccount.com%2F20210504%2Fauto%2Fstorage%2Fgoog4_request&X-Goog-Date=20210504T154501Z&X-Goog-Expires=3600&X-Goog-SignedHeaders=host&X-Goog-Signature=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

8 – En conditions favorables de culture, certaines formes ont été récoltées en 75 jours.

9 – Photo https://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.f0047043f#

10 – H.H. Iltis et al. (1986). Accurate documentation of Germplasm: The lost Guatemalan teosintes (Zea, Gramineae). Econ Bot 40,69–77; https://doi.org/10.1007/BF02858948 http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:1016086-1 https://gringlobal.irri.org/gringlobal/taxon/taxonomydetail?id=410702 ; http://www.narc.gov.jo/gringlobal/taxonomydetail.aspx?id=410702

11 – Photos Conservatoire bot. national de Brest, France, Juin 2007 ; Matt Lavin from Bozeman, Montana, USA.

12https://fr.linkfang.org/wiki/Zea_diploperennis ; http://dialogo.ugr.es/contenidos/last02/0602-iv-teosintles.htm

13 – Photo Jerry Friedeman, 2006.

14http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/bioseguridad/pdf/20926_especie.pdf; https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/j.1537-2197.1994.tb15490.x ;

15 – Photo https://swbiodiversity.org/seinet/collections/individual/index.php?occid=7878553

16https://www.researchgate.net/profile/Marshall-Sundberg-2/publication/287180141_Inflorescence_development_in_the_teosinte_Zea_luxurians_Poaceae_and_implication_for_the_origin_of_maize_inflorescences/links/5e1b8f5da6fdcc28376e3dd4/Inflorescence-development-in-the-teosinte-Zea-luxurians-Poaceae-and-implication-for-the-origin-of-maize-inflorescences.pdf?origin=publication_detail

17 – Photo https://swbiodiversity.org/seinet/collections/individual/index.php?occid=5192963

18 – Hugh H. Iltis and Bruce F. Benz (2000). Zea nicaraguensis (Poaceae), a new teosinte from Pacific coastal Nicaragua. Novon 10, 4 ; 382-390.

https://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.ny00468401 ; https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.3732/ajb.91.2.165

19 – M. B. Hufford, P. Bilinski, T. Pyhäjärvi and J. Ross-Ibarra (2012). Teosinte as a model system for population and ecological genomics. Trends in Genetics, 28, 12, 606-615.

20 – W. D. Clayton (1975). Chorology of the Genera of Gramineae. Kew Bulletin 30, 1, 111-132.

21 – Jesus Axayacatl (2011). Evolución natural y antropogénica de Zea spp. en Mesoamérica. Revista Archaebios 5, 1, 44 p.

22https://www.agronegocios.es/el-teosinte-situacion-actual-en-el-valle-del-ebro-y-resultados-de-los-primeros-ensayos/

23http://missouriherbs.com/journal/2017/4/15/time-for-teosinte-a-high-yielding-fodder-plant-that-animals-are-extravagantly-fond-of

24https://www.researchgate.net/profile/Eajaz-Dar/publication/319187182_Fodder_Quality_of_Teosinte_Fodder_as_Influenced_by_Nitrogen_Phosphorus_and_Zinc_Application/links/5a1b118caca272df080f1585/Fodder-Quality-of-Teosinte-Fodder-as-Influenced-by-Nitrogen-Phosphorus-and-Zinc-Application.pdf?origin=publication_detail

25http://biblio.rsp.free.fr/Pdf/Cgg1886.si.pdf