Les trois tilleuls natifs de France !

Selon ma vieille flore en trois volumes de l’abbé Hippolyte Coste (1858-1924) qui ne m’a jamais quitté depuis mon adolescence, les tilleuls1 (Tilia spp.) de France, de la Corse et des contrées limitrophes, sont de beaux arbres caducifoliés de l’ancienne famille des Tiliacées2, aujourd’hui intégrée dans celles des Malvacées. Ces espèces autochtones sont au nombre de trois (2n = 82) :
– le tilleul à grandes feuilles (Tilia platyyphyllos Scop., 1771),
– le tilleul à petites feuilles (Tilia cordata Mill., 1768),
– le tilleul commun (Tilia x europaea L., 1753, Sp. Pl., 1 : 514).

3 – ©APBonjean _ 4 – ©TelabotanicaA.Bigoux
5 – ©Telabotanica236484 – 6 – ©TelabotanicaDRoubaudi
7 – ©TelabotanicaCPlessier – 8 – ©TelabotanicaPBonnet
9 – Alina-Maria Tenche-Constantinescu et al. (2015). The symbolism of the linden tree. J. of Horticulture, Forestry and Biotechnology 19, 2, 237-242, https://journal-hfb.usab-tm.ro/romana/2015/Lucrari%20PDF/Lucrari%20PDF%2019(2)/41Tenche%20Alina%202.pdf

J’ai toujours eu un faible pour ces grands arbres au port majestueux, à l’ombre agréable, odorant et vrombissant d’abeilles à floraison et grands pourvoyeurs de tisanes, arbres que vénéraient de nombreux anciens peuples européens et que le Christianisme a parfois orné de petites vierges et de saints sylvestres – les lecteurs passionnés par la symbolique des arbres liront avec intérêt l’article très documenté publié sur ce thème en 2015 par Alina-Maria Ţenche-Constantinescu et ses collègues9. Les tilleuls ont d’ailleurs souvent été plantés en France près d’églises ou de chapelles (Auvergne, Barronnies, Dauphiné, Morvan, etc.).

Répartition européenne des tilleuls à grandes feuilles (carte du haut) et à petites feuilles (carte du bas) et besoins écologiques – sources : Svejgaard Jensen10, 2003 ; Coello et al., 201311



A l’état naturel12, les tilleuls à grandes feuilles et à petites feuilles sont disséminés dans des forêts dominées par d’autres espèces, en particulier le chêne et le hêtre, voire le frêne, l’érable, le sorbier des oiseleurs, l’if, etc. Ce sont des arbres de zones fraiches et humides caractéristiques des ravins et vallées de basse et moyenne montagne. Leur tolérance à la sécheresse est moyenne. Ils préfèrent le sols neutres ou calcaires, mais tolèrent les sols siliceux s’ils sont bien pourvus en en eau. Le tilleul commun, considéré comme l’hybride des deux précédents, s’adapte à presque tous les sols, et est souvent planté pour cette raison en ville le long des avenues ou dans les parcs. Leur croissance est rapide jeune, puis lente. Cependant, ils peuvent vivre plusieurs centaines d’années (le tilleul de Bergheim dans le Haut-Rhin aurait 700 ans), notamment les tilleuls à grandes feuilles, et atteindre des dimensions très importantes – 15-20 m, voire 35-40 m de haut pour plus de 10 m de circonférence. Les écorces des troncs sont d’abord grises et lisses, avec quelques gerçures longitudinales, puis chez les arbres âgés, ils deviennent aussi crevassés que ceux d’un chêne.

Au niveau botanique13,
le tilleul à grandes feuilles se distingue par ses feuilles vertes, mollement velues en dessous, à aisselles garnies de poils blanchâtres qui peuvent atteindre 12 cm et des bourgeons velus, à 3 écailles apparentes. Il fleurit en juin-juillet, à raison de 2-5 fleurs blanc-jaunâtre par corymbe, et est très parfumé, ce qui en fait l’espèce la plus recherchée. Le fruit est gros, obovoïde, velu à parois épaisses et ligneuses, à 5 côtes très saillantes.
le tilleul à petites feuilles possède des feuilles petites de 3-7 cm en forme de cœur ; portant des poils roux à l’aisselle des nervures et des bourgeons glabres à 2 écailles apparentes. La floraison se déroule en juillet avec 5-10 fleurs petites, blanc sale, par corymbe. Le fruit est petit, globuleux à parois minces, fragiles, à côtes peu saillantes.
le tilleul commun présente des feuilles asses grandes, vertes-concolores sur les deux faces, glabrescentes en dessous avec les aisselles garnies de poils roussâtres. Il fleurit en juin-juillet. Les fleurs sont assez grandes, blanchâtres assez nombreuses par corymbe. Le fruit est assez gros, elliptique, velu, à parois épaisses et à 5 côtes saillantes.

13 – Telabotanica, MNHN. – 14 – ©TElabotanicaNTomaselli
15 – ©TelabotanicaHGoëau – 16 – ©TelabotanicaA.Bigoux
17 – ©TelabotanicaVBacici – 18 – ©TelabotanicaGBotti
19 – ©TelabotanicaA.Bigoux


Au niveau alimentaire, plusieurs parties du tilleul présentent de l’intérêt – ce qui paraît de moins en moins connu du grand public :
– La sève, prélevée dans le tronc lors du débourrage des bourgeons, se boit comme celle du bouleau et possède des vertus tonifiantes similaires (un verre de 100 à 150 ml par jour).
– Les très jeunes feuilles, une fois leurs pétioles coupés, sont comestibles crues en salades, seules ou mélangées à d’autre légumes-feuilles ou à des lamelles d’autres potagères (radis, céleris, etc.). Elles ont un goût agréable et sont légèrement sucrées.
Parvenues à maturité, séchées et broyées en poudre, elles produisent une « farine » verte, riche en protéines, utilisables en mélange avec des farines de blé ou de seigle sous formes de bouillies ou de pains. Les feuilles séchées peuvent aussi être employées en substitut du thé.
– Les fleurs fraîches, parfumées, peuvent être ajoutées aux salades en début de floraison. Elles sont aussi sources d’infusions classiques et peuvent être séchées dans ce but.
– Les fruits contiennent une à deux graines oléagineuses consommables crues ou grillées.

Le miel de tilleul20, très aromatique et à arrière-goût persistant, est rarement monofloral d’autant que la floraison de ces arbres (valeur mellifère estimée en moyenne à 30 kg par saison et par arbre) est simultanée à la miellée de miellat et à la floraison d’autres fleurs sauvages. D’un jaune plus ou moins clair, avec son goût marqué mentholé, il reste apprécié de nombreux consommateurs même en miel de mélange.

En parfumerie, la fragrance des fleurs de tilleuls correspond principalement au farnésol21, un alcool oléo-soluble, sesquiterpène acyclique, que l’on extrait en traitant les fleurs à l’éther de pétrole.

Le bois des tilleuls est tendre, facile à travailler et très homogène, avec un grain fin – le plus apprécié, car le plus dense et le plus résistant, est celui du tilleul à petites feuilles. Il est très prisé en placage, en sculpture22 et pour façonner des coffres à grains ou de menus objets (sabots, ustensiles de cuisine, masques de carnaval, jouets, ruches, etc.). Le charbon de bois de tilleul est estimé en dessin et pour ses propriétés filtrantes ; il aurait aussi été employé dans la fabrication de la poudre noire.
L’écorce intérieure ou teille a longtemps été utilisée pour produire cordes et ficelles23.

Au niveau médicinal, la bractée du tilleul, oblongue et translucide, et les fleurs qui y sont attachées renferment des tanins, des gommes, du sucre, de la vitamine C et du mucilage. Elles sont employées depuis des temps très anciens24 pour lutter contre les troubles du sommeil, la nervosité, les spasmes digestifs et les fièvres légères à dosage raisonnable (1 cuillerée à café par tasse d’eau, laisser infuser dix minutes ; 2 à 4 tasses par jour). C’est aussi un adoucissant en cas de toux, refroidissement ou grippe.
Par contre, étonnamment, à haute dose, le tilleul s’avère excitant.
En usage externe (10 à 20g par litre d’eau), il soulage les inflammations de la peau et soigne les cheveux fragiles ou dévitalisés ; en décoction (70g par litre), appliqué en compresse, il soulage après une chute ou un coup ; en bain (ajouter au bain une décoction de 500g pour 2 litres d’eau tiède), il calme la nervosité et soulage les rhumatismes.
L’écorce extérieure riche en polyphénols et coumarines est cholérétique.
L’aubier de tilleul est un drainant antispasmodique, dépuratif et diurétique. Il prévient la formation de calculs dans la vésicule biliaire et les reins (cure de 10 à 20 jours maximum) et élimine les toxines de l’organisme. Il permet de lutter aussi contre l’arthrite, les rhumatismes, les sciatiques, les états migraineux, et la cellulite.

A ces trois tilleuls natifs de notre pays, durant les derniers siècles, des horticulteurs ont introduit dans nos parcs et espaces verts d’autres tilleuls en provenance d’Amérique ou d’Asie dont Jan de Langhe du jardin de botanique de l’université de Gand a réalisé une clef très utile tant pour les professionnels que pour les amateurs: https://www.arboretumwespelaar.be/userfiles/file/pdf/Key_Tilia_JDL.pdf

N’hésitez pas à semer ou planter des tilleuls autour de vous.

La cueillette de leurs fleurs, leur ombrage et leurs tisanes créent du lien social à presque tout âge !

Alain Bonjean,
Orcines, le 19 mai 2021.

Mots-clefs : tilleul, Tilia spp. Tiliacées, Malvacées, arbre caducifolié, arbre forestier, arbre d’ornement, bois d’ouvrage, aubier, plante alimentaire, plante médicinale, plante mellifère, bractée, inflorescence, tisane, huile essentielle, farnésol, symbolique

1 – Du latin telum pour javelot car le bois de ces arbres servait dans l’antiquité à faire des manches de javelot.
Il existe une douzaine d’espèces de tilleuls en Eurasie, en Amérique du Nord et en Amérique centrale.
Ya Tang et al. (1996). Geographical distribution of Tilia L. J. Syst. Evol. 34, 3, 254-264.

2 – Environ 470 espèces de Tiliacées réparties dans une cinquantaine de genres sur toutes les terres émergées tempérées à tropicales. Les Tiliacées sont désormais incluses dans les Malvacées.

3 – ©APBonjean

4 – ©TelabotanicaA.Bigoux

5 – ©Telabotanica236484

6 – ©TelabotanicaDRoubaudi

7 – ©TelabotanicaCPlessier

8 – ©TelabotanicaPBonnet

9 – Alina-Maria Tenche-Constantinescu et al. (2015). The symbolism of the linden tree. J. of Horticulture, Forestry and Biotechnology 19, 2, 237-242, https://journal-hfb.usab-tm.ro/romana/2015/Lucrari%20PDF/Lucrari%20PDF%2019(2)/41Tenche%20Alina%202.pdf

10 – Jan Svejgaard Jensen (2003). Lime, Tilia spp. Euforgen-IPGRI, 6 p.

11 – J. Coello et al., 2013. Les feuillus précieux pour la production de bois de qualité : écologie et sylviculture des essences adaptées aux Pyrénées et aux régions limitrophes. Generalidad de Catalunya-Centre de la Proprietat Forestal, 62 p.

12 – Idem 9 et 10 ; K. Radogiou et al. (2009). A review on the ecology and silviculture of limes : (Tilia cordata Mill., Tilia platyphyllos Scop, and Tilia tomentosa Moench.) in Europe. Die Bodenkultur 60, 3, 9-19 ; E. Eaton, G. Caudullo, D. de Rigo (2016). Tilia cordata, Tilia platyphyllos and other limes in Europe : distribution, habitat, usage and threats. European Atlas of Forest Tree Species, P.O.o.UE, 184-185 ; Prattana Phuekvilai (2014). Relicts, Refugia and Reticulation: A Study of Population History, Hybrids and Phylogeny in the Long-Lived Flowering Tree Genus Tilia. PhD Thesis, Newcatsle University, scholl of Biology, 186 p.

13 – Telabotanica, MNHN.

14 – ©TElabotanicaNTomaselli

15 – ©TelabotanicaHGoëau

16 – ©TelabotanicaA.Bigoux

17 – ©TelabotanicaVBacici

18 – ©TelabotanicaGBotti

19 – ©TelabotanicaA.Bigoux

20 – Stefan Bodganov et al. (2006). Le miel de tilleul. Centre suisse de recherches apicoles, 4 p. ; https://www.apiservices.biz/documents/articles-fr/tilleul_adf.pdf ; http://rucherecole68.thann.free.fr/Echo/themes/Le%20tilleul.pdf

21 – E. Bourny (2014). Étude du taux des principaux constituants de la fleur de tilleul (Tilia platyphyllos Scop) d’origine française.Phyotoreviews 2, 1-11.
On trouve aussi du farnésol dans les fleurs d’acacia, de muguet, d’oranger, etc. C’est un pesticide naturel contre les acariens et un inhibiteur de croissance des larves de nombreux insectes.

22 – Dans l’art sacré orthodoxe, il est seul autorisé comme support des icônes.

23http://www.folkloredechampagne.fr/files/pmedia/public/r59_9_rfc_56.pdf ; http://odeurdelaterre.centerblog.net/4667417-Ficelles-et-cordage-en-ecorce-de-tilleul

24 – Pour mémoire, en France, la région provençale des Barronnies a longtemps été un centre de production de fleurs de tilleuls avec une foire annuelle située à Buis-les Barronnies. La production annuelle de tilleul sec se situerait aujourd’hui à une quarantaine de tonnes. Un projet est en cours pour tenter de restaurer cette filière qui fut localement importante de 1850 à 1950 : https://www.baronnies-provencales.fr/projet/le-tilleul-des-baronnies-provencales/

Les téosintes, Poacées natives d’Amérique centrale (partie II) : Contributions à la domestication du maïs et à la structuration de sa diversité génétique !

A la suite de mon précédent article1 concernant la phylogénie, la botanique et les usages des téosintes (Zea L. spp., 1753), ce deuxième texte constitue une synthèse des connaissances actuelles concernant les apports de ces graminées tropicales à la domestication du maïs (Zea mays subsp. mays L., 1753 – 2n = 20, génome de 2.5 Gb2) et à la structuration complexe de sa diversité génétique.

De la téosinte de Balsas au maïs cultivé – source : http://web.missouri.edu/~flint-garcias/

Du fait des grandes différences morphologiques existant entre les téosintes et le maïs, et notamment de celles de leurs inflorescences, les origines de cette céréale majeures sont restées longtemps très énigmatiques en dépit de l’intuition de Charles Darwin qui, dès son expédition sur le Beagle (1831-1836), les affirmaient américaines.

La vallée moyenne du Rio Balsas, centre de domestication du maïs et la distribution des sous-espèces de téosinte parviglumis et mexicana – Source : Sawers and Sanchez-Leon, 2011

Domestication du maïs au Mexique et diffusion initiale en Amérique centrale :
L’analyse phylogénétique et les données archéologiques ont révélé que le maïs cultivé provient d’un événement unique de proto-domestication de la téosinte de Balsas (Zea mays subsp. parviglumis)3 survenu en saison tropicale humide chaude dans les basses terres de la vallée centrale du Rio Balsas, au sud du Mexique voici environ 9000 ans (BP). Par rapport à cette téosinte, il en serait résulté chez le maïs une perte initiale modérée de variabilité génétique de l’ordre de 20%4.
Certains chercheurs5 estimant que le climat d’ avant la domestication était fort différent de celui d’aujourd’hui, moins chaud et plus sec, contenant notamment 40% de moins de CO2, ont cultivé de la téosinte en serre dans ces conditions et montré que la téosinte y ressemblait plus alors plus au maïs, hors au niveau de l’épi. Ceci se serait passé dans des populations de chasseurs-cueilleurs qui récoltaient peut-être la moelle sucrée de leur tige verte qui aurait permis l’obtention de jus sucré6 dont la consommation aurait créé du lien social (certains archéologues y voient après fermentation une version ancestrale de la « chicha » andine et la raison de la production simultanée de récipients de céramiques en Amérique, hypothèse que je juge d’autant plus plausible que des conquistadors espagnols ont rapporté bien plus tard avoir vu cette utilisations de tiges broyées pour produire des jus sucrés au Mexique et dans certaines portions de l’empire inca, pratique qui se maintient encore partiellement aujourd’hui), et aussi les graines de cette téosinte réduite en farine après broyage. L’utilisation de grains colorés soit pour des rituels religieux, soit pour obtenir des pigments pour teindre le textile ou des peintures corporelles, a probablement aussi constitué une part de motivation de cette domestication ou/et de la diffusion précoce du maïs.

A gauche, outils de broyage du maïs (des grains d’amidon de maïs ont été retrouvés à leurs surfaces) datés de 8700 ans, trouvés à Xihuatoxla Shelter dans la vallée du Rio Balsas – Source : Ranere, Temple University, 20097. A droite, distribution en Amérique centrale des zones de production de jus de tige de maïs et de tesgüino (bière) des populations indigènes – Source : Smalley and Blake, 2003.


Très vite après cette première étape de domestication, longtemps avant que son processus ait fixé tous les traits retenus par l’homme au fil de ses générations, ce proto-maïs a en effet été diffusé sur d’assez grandes distances. Il en est résulté une large introgression génétique d’une seconde téosinte, Zea mays subsp. mexicana,issue des hautes terres fraîches de centre du Mexique8 ; ceci est prouvé par la présence de régions chromosomiques importantes de cette sous-espèce de téosinte, de l’ordre de 20%, dans les génomes de résidus de maïs très anciennement cultivés au Mexique au-dessus de 1500 m9, ce qui a conféré à ce groupe de maïs ancestraux d’altitude un important potentiel de nouveauté génétique10.

Epis de maïs trouvés dans les sites archéologiques de Late Marcala et d’Eztanzuela au Honduras avec leurs datations respectives – source : Kennett et al., 2017

Diverses preuves archéologiques prouvent que ces proto-maïs étaient diffusés dans toute l’Amérique centrale voici 7000 ans BP11. Les fouilles menées dans cette portion du monde ont montré que le passage progressif de l’épi de téosinte (2-3 cm) à de petits épis de proto-maïs de 7 cm en moyenne s’est fait il y a 5000 ans BP, puis que ces derniers étaient allongés à 10 cm au début de l’ère chrétienne, pouvant porter de plus en plus de grains par épi12. La taille du grain a simultanément été accrue, facilitant l’égrenage et la mouture sur meule dormante à molette tout en limitant la proportion de fibres indigestes. Par contre, la date de l’implantation des épis de maïs à mi-hauteur de la plante, caractère moderne particulièrement distinctif de cette céréale et qui limite sa verse, n’est pas pour le moment connue.
Pourquoi une diffusion si précoce du maïs me direz-vous sur d’aussi grandes distances à une époque où ces populations ne se déplaçaient qu’à pied ou en pirogue, puisqu’elles ne connaissaient pas encore le cheval ?
C’est que si les peuples du Néolithique mésoaméricain consommaient des grains de téosinte, puis de proto-maïs, ils craignaient la pellagre13, maladie que la consommation régulière important de ces grains pauvre en tryptophane14 et en vitamine B315 entraîne et qui se traduit par les symptômes suivants – dermatite aigüe, diarrhée, insomnie, anxiété et démence pouvant conduire à la mort en quelques années. Ne sachant pas traiter ce phénomène qu’ils assimilaient peut-être plus à une malédiction qu’à une pathologie, ces populations ont longtemps banni les individus atteints de ces maux hors de leurs espaces tout en leur laissant des graines de maïs et d’autres plantes alors simultanément cultivées (courge, etc.), ce qui a largement contribué à l’expansion précoce de l’aire de culture de ces plantes16 et à leur diffusion suivante vers l’Amérique du sud.


Voies de diffusion précolombiennes supposées du maïs à partir de leur centre d’origine mexicain sur la base de données archéologiques, historiques, d’études anthropologiques et de relations génétiques – Source : Bedoya et al., 2017
Flèches pleines rouges : premières vagues de diffusion ; flèches oranges pointillées : diffusion maritimes pacifiques anciennes ; flèches pleines bleues : diffusions secondaires en Amérique du sud, diversification et mouvement en retour ; flèches vertes sombres : diffusions atlantiques vers les Caraïbes ; flèches vertes claires : diffusions maritimes et fluviales pat les communautés caribéennes.
Ovales : importantes zones d’échanges de germplams anciens

Diffusion secondaire rapide du maïs en Amérique du sud et vague en retour :
Aux alentours de 7000 ans BP, certains groupes humains ont dispersé une première vague de ces maïs-grain partiellement domestiqués en Amérique du sud17, notamment dans le sud-ouest du bassin amazonien18 et sur les côtes du Pérou. Ce continent, avec sa grande diversité agro-climatique et de longitude, semble avoir servi dans les millénaires suivants de centre secondaire de domestication du maïs. Tandis que le processus de domestication se poursuivait parallèlement en Amérique centrale, il s’est donc achevé séparément en Amérique du sud où des introgressions de Tripsacum spp.19, autres apparentées du maïs, semblent aussi être intervenues (il n’existe pas de téosinte en Amérique sud) : de nouvelles populations de maïs y ont émergé, en particulier au Guatemala et en Equateur entre 6400 et 5000 ans BP, au Pérou entre 4800 et 4600 ans BP, en Colombie entre 4745 et 4380 ans BP puis, voici 4000 ans BP20, elles ont commencé d’être répandues dans toutes les basses terres sud-américaines et dans les Caraïbes21 ; ainsi, l’archéologie nous démontre que le maïs était présent à Puerto Rico entre 3295 et 2890 ans BP, dans les Caraïbes entre 1350 et 1140 ans BP et en Uruguay entre 1800 et 4500 ans BP, ce qui nécessitait des adaptations à des biomes très différents

Plus tard, une deuxième grande vague de diffusion de maïs mésoaméricain vers le nord du bassin amazonien22 a eu lieu qui a isolé une seconde fois ces proto-maïs d’Amérique centrale du pool génétique des téosintes. Elle s’est largement hybridée avec les populations sud-américaines issues de la première vague23.


Dans une troisième étape, certains cultivars complétement domestiqués et plus productifs issus de ces mélanges, ont été réintroduits en Amérique centrale formant une troisième vague en retour durant la période située entre 4300 et 2500 ans BP, tel ceux retrouvés sur le site d’El Gigante au Honduras24. L’afflux de cette nouvelle génétique d’Amérique du sud en Amérique centrale a probablement largement contribué au fait que le maïs panaméricain est devenu une céréale majeure : c’est en effet entre 4700 BP que l’on a la preuve qu’au moins 30% du régime alimentaire d’individus méso-américains provenait de la consommation de grains de maïs augmentant jusqu’à 70% sept siècles plus tard25.

On possède aussi des preuves moléculaires que des flux génétiques sauvages additionnels limités provenant de diverses téosintes ont eu lieu à cette période dans ce nouveau type de maïs cultivés en Amérique centrale (ils se perpétuent encore aujourd’hui en Amérique centrale des téosintes dans des cultivars modernes26).


La taille des génomes du maïs s’est avérée aussi variable27 : on a observé que celle-ci est significativement corrélée avec l’altitude des hautes terres en Amérique centrale et en Amérique du sud et qu’en moyenne les génomes de maïs sont plus petits que ceux de téosinte ; la taille des génomes de maïs décroît aussi avec la distance de leur distribution du centre de domestication.

Voies approximatives de diffusion du maïs en Amérique du nord – Sources : d’après Flynn et al., 1996 ; Tenaillon et Charcosset, 2011.

Diffusion tertiaire plus lente en Amérique du nord :
Autour de 4100 BP, le maïs a en outre été diffusé de son centre d’origine mexicain à travers des corridors de hautes terres au long des montagnes de la Sierra Madre dans une première vague vers le sud-ouest des USA actuels (sud du Nouveau-Mexique, Arizona). Cette diffusion relativement tardive vers le nord-est de l’Amérique du nord du pool génétique tropical des maïs initiaux a fait très lentement passer la culture de cette céréale des zones tropicales, vers des régions tempérées chaudes, puis froides posant les bases, voici 3000 ans, du nouveau pool génétique de maïs tempéré qui reste encore aujourd’hui très différent des maïs tropicaux (sensibilités très différentes à la photopériode et aux parasites, floraisons notamment), au point que les deux types se croisent mal et que leurs hybrides se révèlent inadaptés sous tous les climats.

Voici 2000 ans, ce nouveau pool septentrional a été enrichi d’un second flux génétique issue d’un maïs côtier à plus grands épis et plus gros grains des rives du Pacifique28. L’évolution de ce pool génétique dans de nouveaux environnements plus septentrionaux, souvent en remontant ou descendant des vallées, a suivi deux voies principales29 :
– l’une, encore datée de manière incertaine, vers le nord des USA et le Canada.
– l’autre vers le sud -est des USA. La culture du maïs a atteint l’est des USA vers 400 AEC30 et est attestée entre 800 et 1100 dans les régions nord où elle a rapidement été substituée à la culture antérieure du tournesol, devenant un aliment majeur de l’Amérique du nord31.
L’adaptation du maïs, originellement plante tropicale, à ces nouvelles régions a impliqué sur plusieurs siècles la sélection de plusieurs dizaines de gènes32 permettant une culture en zone tempérée à des température basses et une floraison décalée durant les jours longs de l’été. En termes de diversité génétique, un coût en est résulté : 15 à 45% des allèles présents dans le centre d’origine mexicain ont disparu dans les nouveaux cultivars nord-américains.

Tableau récapitulatif du syndrome de domestication du maïs par rapport à la téosinte

Caractéristiques du maïs par rapport à son progéniteurIntérêts de la domestication pour l’espèce humaineHandicaps pour le maïs pour survivre seul en milieu naturel
Une seule tige (au lieu de plusieurs) plus solideFacilité de culture
Moindre verse
Un à quelques gros épis à plusieurs rangs de grain à récolter par plante Récolte plus abondante
Plantes versant très rarement au sol.
Rachis solide attaché à la tige Grains plus nombreux non déhiscents à maturité
Maturité simultanée des grains
Facilité de récolte (il suffit de couper le rachis ; pas d’épi ou de grain à collecter au sol) Récolte en une seule foisPlus de sensibilité aux ravageurs et aux climats puisque tous les grains mûrissent en même temps. Grains chutant très rarement au sol.
Grains nus (absence de cupule)Facilité d’utilisation alimentaire (grain plus facile à moudre)Plus grande vulnérabilité aux ravageurs.

Frise présentant des coupes des 4 grands types de grains de maïs sélectionnés par les Amérindiens
Source : Bruneau – en noir : amidon corné, en blanc : amidon tendre ; en gris : embryon


Sous l’angle de la structuration génétique, on peut considérer que l’ensemble du processus de domestication du maïs résulte principalement de la sélection sur quelques millénaires d’un nombre limité de gènes majeurs et de petites proportions du génome de la téosinte de Balsas. Ainsi, à titre d’exemple, le gène tga1 lié à l’enveloppe dure du grain de téosinte33 semble avoir été un des premiers fixés, ainsi que les mutations qui ont modelé la forme nouvelle de l’épi de maïs comportant une rafle centrale à laquelle les grains devenus nus restent attachés à maturité. Un autre exemple est l’allèle dominant34 du gène tb1 qui contrôle le développement des ramifications latérales et réduit le nombre des épis par plante ; il paraît quant à lui avoir été fixé par les populations amérindiennes dès 4 000 AEC. D’autres gènes ont été découverts pour les traits qu’ils ont contrôlé durant ce développement sans encore avoir pu être reliés à des datations archéologiques : par exemples, ids1/Ts6 et UB3 liés au nombre de rangs de grains, tru1 à l’architecture de la plante, ra1 à celle de l’inflorescence, ZmSWEET4c au remplissage du grain, etc. Durant cette étape primaire de domestication, le maïs a subi des modifications biologiques et morphologiques importantes au travers des actions humaines et au contact de la téosinte mexicaine qui l’ont différencié significativement de la téosinte de Balsas son progéniteur en réduisant par exemples son tallage, son nombre d’épis, en accroissant son nombre de grains par plante et en les rendant indéhiscents tout en les libérant de toute cupule.

Sa diffusion précoce en Amérique centrale puis dans les hautes terres d’Amérique du sud, initialement facilitée par les introgressions de la téosinte mexicaine, suivie d’une diffusion tertiaire dans les basses régions d’Amazonie et dans les Caraïbes, accompagnée d’un retour de ces deux régions et de nouvelles hybridations en Mésoamérique, puis d’une nouvelle diffusion en Amérique du nord a fait subir au maïs de multiples adaptions éco-géographiques et climatiques par introgressions, recombinaisons de gènes, mutations et diverses réponses hétérotiques résultant en très nombreux QTLs de faible intensité.
Cette longue circulation des maïs ancestraux a abouti à leur scission en deux grands pools pré-modernes – le pool génétique tropical, fondateur, et le pool tempéré qui en est issu que les conquérants européens ont rencontré dès la fin du XV e siècle. Soulignons toutefois que durant toute la différenciation du pool tempéré, des flux génétiques ont continué d’être échangés entre le pool tropical et le pool tempéré en constitution35.

L’ensemble de ces processus évolutifs a récemment été résumé par Kistler et al., précités, dans les graphiques suivants :


Relations antre les populations et les caractéristiques de la taille des génomes. Source : Kistler et al., 2020.
A – Phylogénie des populations américaines de maïs depuis leur domestication initiale
B – Données statistiques montrant que tous les génomes panaméricains individuels et le maïs d’El Gigante ont une ascendance parviglumis excédentaire par rapport aux descendances sud-américaines et nord-américaines.
C – Proportion d’allèles de descendances caractéristiques de l’Amérique du Sud dans le sud géographique (échantillons des génomes de maïs originaires physiquement d’Amérique du Sud) et du Nord (originaires d’Amérique du Nord et centrale),
D – Approximation de la taille du génome (RPKM), comparée à la distance du centre de domestication

Même si depuis un siècle et demi, la sélection du maïs nous a offert de remarquables gains de productivité et une diversification des usages de cette céréale, sa domestication et son amélioration variétale ont réduit sa variabilité génétique, ce qui limite ses progrès agronomiques ; les contraintes juridiques désormais liées à la protection de la propriété intellectuelle, notamment par brevet, réduisent aussi considérablement la diversité génétique maïs accessible, en particulier élite. Dans ce contexte compliqué de plus par l’impact du changement climatique sur les productions végétales, les téosintes sauvages qui forment plus ou moins facilement des hybrides avec le maïs constituent potentiellement un réservoir unique de diversité allélique afin de poursuivre l’amélioration de cette culture de premier plan par exemple pour travailler plus efficacement certains traits comme par exemple la tolérance à la sécheresse. Bien que ces thématiques de R&D soient encore souvent vues comme des projets à long terme, l’accélération des développements en cours de la génomique et de l’édition de gènes pourraient changer la donne et permettre d’y contribuer dans le cadre de partenariats public-privé. Certains obtenteurs privés de maïs y pensent déjà.

Origines multiples des maïs introduits en Europe au XVe et XVIe siècles, avec en bas à gauche un épi de téosinte. Source : Tenaillon et Charcosset, 2011

Au terme de cette approche historique, permettez-moi d’ajouter que si les téosintes ont permis à notre espèce d’inventer le maïs, des introgressions de maïs dans certaines téosintes peuvent également survenir accidentellement et poser problème hors de leur centre de distribution naturel. Ainsi, récemment des populations de téosintes annuelles se sont établies comme adventices dans des cultures de maïs en Espagne et en France.
L’étude de ces nouvelles téosintes européennes36 en comparaison avec les téosintes mexicaines tropicales a montré qu’elles étaient voisines génétiquement de la sous-espèce mexicana tout en ayant hérité de portions chromosomiques de maïs tempérés – en moyenne 12% du génome chez les téosintes françaises. Alors que la sous-espèce mexicana ne fleurit normalement pas ou très tardivement sous les latitudes européennes, ces téosintes adventices peuvent le faire car elles possèdent l’allèle précoce du gène ZCN8 de précocité de floraison des maïs tempérés européens et encore la forme mutante du gène ACC1 provenant de variétés de maïs tolérantes à un herbicide qui leur confère une résistance à aux herbicides anti-graminées couramment utilisés.

La nature, ni bonne, ni mauvaise, surprendra toujours le singe nu.

Alain Bonjean
Orcines, le 11 mai 2021

Mots-clefs : téosinte, genre Zea, monocotylédone, Poales, Poacées, céréale, herbacée, plante monoïque, Zea mays subsp. mays, maïs, Zea mays subsp. parviglumis, Zea mays subsp. mexicana, Tripsacum spp., pellagre, adaptation, plasticité, plante alimentaire, plante fourragère, plante ornementale, adventice.


De gauche à droite, céramique précolombienne du Pérou ; maïs archaïque à 4 rangs
du Yunnan ; hybride Limagrain européen denté demi-tardif

1https://leschroniquesduvegetal.wordpress.com/2021/05/05/les-teosintes-poacees-natives-damerique-centrale-partie-i-taxonomie-botanique-et-usages-directs/

2 – Charles Darwin (1875). Animals and Plants under Domestication. Appleton and Co., New York, USA, 1, 331-332.

3 – Y. Matsuoka, T. Vigouroux, M.M. Goodman, J. Sanchez, E. Buckler and John Doebley (2002). A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 6080-6084 ; D.R. Piperno et al. (2009). Starch grain and phytolith evidence for early ninth millenium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 5019-5024 ;

4 – M. B. Hufford et al. (2012. Comparative population genomics of maize domestication and improvement. Nat. Genet. 44, 808–811, https://doi.org/10.1038/ng.2309

5 – D.R. Piperno et al. (2015). Teosinte before domestication : Experimental study of growth and phenotypic variability in Late Pleistocene and eraly Holocene environnements. Science Direct 363, 65-77.

6 – John Smalley and Michael Blake (2003). Sweet beginnings : Stalk sugar and the domestication of maize. Current Anthropology 44, 5, 675-703 ; W.F. Tracy. Vegetables uses of maize (corn) in pre-Columbian America. Hort Science 34, 5, 1999, 812-813 ; H.H. Iltis (2000). Homeotic sexual translocations and the origin of maize (Zea mays, Poaceae): A new look at an old problem. Economic Botany 54, 1, 7–42.

7https://blog.nationalgeographic.org/2009/03/23/corn-domesticated-from-mexican-wild-grass-8700-years-ago/

8 – J. van Heerwaarden, J., Doebley, J., Briggs, W. H., Glaubitz, J. C., Goodman, M. M., de Jesus Sanchez Gonzalez, J., and Ross-Ibarra, J. (2011). Genetic signals of origin, spread, and introgression in a large sample of maize landraces. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 1088–1092 ; R.J.J. Sawers and N. L. Sanchez Leon (2011). Origins of maize: a further paradox resolved. Front. Genet., 23 August 2011, https://doi.org/10.3389/fgene.2011.00053 ; M.B Hufford et al. (2013). The genomic signature of crop-wild introgression in maize. PLoS Genet. 9, e1003477 ; Tanja Pyhäjärvi et al. (2013). Complex patterns of local adaptation in teosinte. GBE 5, 9, 1594-1609, doi:10.1093/gbe/evt109

9 – J.P. Vielle-Cazalda et al. (2009). The palomero genome suggests metal effects on domestication. Science 326, 1078

10 – M.L. Warburton et al. (2008). Genetic diversity in CIMMYT nontemperate maize germplasm: landraces, open pollinated varieties, and inbred lines. Crop Sci. 48, 617–624.

11 – R. Dickau, A. J. Ranere, R. G. Cooke (2007). Starch grain evidence for the preceramic dispersals of maize and root crops into tropical dry and humid forests of Panama. Proc.Natl. Acad. Sci. 104, 3651–3656.

12 – D. J. Kennett et al. (2017). High-precision chronology for Central American maize diversification from El Gigante rockshelter, Honduras. PNAS www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1705052114

13 – J.S. Hampl and W.S. Hampl (1997). Pellagra and the origin of a myth: evidence from European literature and folklore. J. Roy. Soc. Med. 90, 636-639.

14 – Le tryptophane est un acide alpha-aminé essentiel indispensable à l’homme. Il est nécessaire à la synthèse de la sérotonine dans le cerveau et de mélatonine, ainsi que pour la production de certains métabolites vitaux.

15 – Le maïs contient toutefois des vitamines A, C et E, bien que la maïs blanc soir relativement pauvre en vitamine A.

16 – Pour mémoire, entre 1500 et 1200 AEC, la nixtamalisation fut inventée au Guatemala (avant d’être diffusée dans les deux sous-continents américains) et permis de consommer les grains de maïs sans risquer la pellagre, tout en rendant cette céréale plus nourrissante. Cette technique revient à tremper et cuire les grains de maïs dans une solution alcaline initialement de cendres de bois et d’eau pour dissoudre le péricarpe des grains, faciliter leur imbibition, gélatiniser les grains d’amidon et améliorer leur valeur nutritionnelle tout en détruisant les mycotoxines et les bactéries pouvant s’y trouver. Il libère simultanément les vitamines et acides aminés qui évitent la pellagre.
S.H. Katz, M.L. Hediger and L.A. Valleroy (2014). Traditional Maize Processing Techniques in the New World. Science 184, 4138, 765–773.

17 – A. Grobman et al. (2012). Preceramic maize from Paredones and Huaca Prieta, Peru. Proc. Natl. Acad. Sci. 109, 1755–1759 ; U. Lombardo et al. (2020), Early Holocene crop cultivation and landscape modification in Amazonia. Nature 581, 190–193.

18 – L’Amazonie du Sud-Ouest a formé alors un « point chaud » pour la domestication des cultures sud-américaines lorsque ce maïs partiellement domestiqué y a été apporté, avec de la courge, du yucca et cultivé avec un riz indigène (différent des riz asiatique et africain), aujourd’hui disparu.

19 – Paul. C. Mangelsdorf (1961). Introgression in maize. Euphytica 10, 2, 157-168 ; https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/00087114.1972.10796462

20 – L. Kistler et al. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362, 6420, 1309-1313; R.M. Bonzani and A. Oyuela-Caycedo (2006). The gift of the variation and dispersion of maize: Social and technological context in amerindian societies. In Staller, J. E., Tykot, R. H. and Benz, B. F. (Eds), Histories of Maize. Academic Press: Burlington, MA, USA, 344–56. ; J.S.C. Smith, Denise E. Costich, Candice A.C. Gardner (2017). Ensuring the genetic diversity of maize and its wild relatives. In : Achieving sustainable cultivation of maize, vol 1, 3-50 ; Claudia Bedoya et al (2017). Genetic diversity and population structure of native maize populations in Latin America and The Carribean. PLoS ONE, 12, 4, pp.e0173488 ; Cecil H. Brown (2014). The paleobiolonguistics of maize (Zea mays L.). Ethnobiology letters, DOI: 10.14237/ebl.5.2014.130

21 – Divers arguments archéologiques suggèrent aussi que la culture du maïs s’est étendue ultérieurement vers l’est, des contreforts andins vers l’Atlantique.
M. Bracco et al. (2016). Dissecting maize diversity in lowland South America : genetic structure and geographic distribution models. BMC Plant Biology 16, 186, doi :10.1186/s12870-016-0874-5 2016.

22 – F.O. Freitas and P.G. Bustamente (2013). Amazonian Maize: Diversity, Spatial Distribution and Historical-Cultural Diffusion. Tipití: Journal of the Society for the Anthropology of Lowland South America 11, 2, 7, 60-65.

23 – L. Kistler et al. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362, 6420, 1309-1313.

24 – T. E. Scheffler, K. G. Hirth, G. Hasemann (2012), The El Gigante rockshelter: Preliminary observations on an early to late Holocene occupation in southern Honduras. Lat. Am. Antiq. 23, 597–610  ; L. Kistler et al. (2020). Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. PNAS 117, 52, 33124-33129, https://www.pnas.org/content/pnas/117/52/33124.full.pdf; M.B Hufford et al. (2013). The genomic signature of crop-wild introgression in maize. PLoS Genet. 9, e1003477.

25 – D.J. Kennett et al. (2020). Early isotopic evidence for maize as a staple grain in the Americas. Science Advances 6, 23, eaba3245 ; https://www.sciencedaily.com/releases/2020/06/200603151158.htm

26https://www.pnas.org/content/116/42/21302 ; http://www.ask-force.org/web/Geneflow/Baltazar-Pollination-Teosinte-Maize-2005.pdf

27 – P. Bilinski et al. (2018). Parallel altitudinal clines reveal trends in adaptive evolution of genome size in Zea mays. PLoS Genetics 14, 5, e1007162. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007162

28 – R.R. de Fonseca et al. (2015). The origin and evolution of maize in the American Southwest.Nature Plants doi:10.1038/nplants.2015.7 ; William L. Merrill et al (2009). The diffusion of maize to the southwestern United States and its impact. PNAS 106, 50, 2009, 21019-21026 ; https://insider.si.edu/2015/02/corn-entered-southwest-u-s-first-along-highland-route-dna-study-shows/

29 – M.I. Tenaillon et A. Charcosset (2011). A European perspective on maize history. Comptes Rendus Biologies 354, 3, 221-228.

30 – B.D. Smith (2011). The cultural context of plant domestication in Eastern North America. Current Anthropology 52, 4, 471-484

31 – Matthew Boyd, Clarence Surette (2010). Northern most precontact maize in North America. American Antiquity 75, 1, 117-133, https://doi.org/10.7183/0002-7316.75.1.117
Jacques Cartier témoigne qu’en 1535 la ville d’Hochelaga, (Montréal actuelle), se trouvait au sein de champs de maïs.

32 – Alain Charcosset (2009). Genomics of quantitative traits : insights into maize adaptation to Europe and prospects for marker assisted breeding. Conf. 52nd Annual Maize Genetics Conference. Italie ; S. Bouchet et al. (2013) Adaptation of maize to temperate climates: mid-density genome-wide association genetics and diversity patterns reveal key genomic regions, with a major contribution of the Vgt2 (ZCN8) locus. PLoS One 8, 8, e71377 ; K. Swarts et al. (2017) Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science 357, 6350, 512-515 ; Xiaolong Li et al. (2017). Fast diffusion of domesticated maize to temperate zones. Scientific Reports 7, 2077, https://www.nature.com/articles/s41598-017-02125-0 ; A. Barandolini, A. Brandolini (2009). Maize introduction, evolution and diffusion in Italy. Maydica 54, 233-242 ; F. Rodriguez-Zapata et al. (2021). Teosinte introgression modulates phosphatidylcholine levels and induces early maize flowering time.bioRxiv preprint doi: https://doi.org/10.1101/2021.01.25.426574

33 – Huai Wang et al. (2005). The origin of the naked grains of maize. Nature 4, 436, 7051, 714-719.

34 – John Doebley et al. (1997). The evolution of apical dominance in maize. Nature 386, 485-488 ; Ernesto Iguarta et al.(2020). TB1 : from domestication gene to too for many trade. J. of Exp. Bot. 71, 16, 4621-4624 ;

35 – X. Li et al. (2017). Fast diffusion of domesticated maize to temperate zones. Scientific Reports 7, 2077. https://www.nature.com/articles/s41598-017-02125-0

36 – V. Le Corre, M. Siol, Y. Vigouroux, M.I. Tenaillon, C. Délye (2020). Adaptative introgression from maize has facilitaed the establishment of teosinte as a noxious weed in Europe. PNAS, 117, 41, 25618-25627, https://www.pnas.org/content/117/41/25618

Hommage à Yuan Longping (1930-2021), père du riz hybride

En 2005, je vivais en Chine où je représentais le Groupe Limagrain. Assisté de ma fidèle collaboratrice Sang Jingting, je suis entré en relation avec la société LPHT1 de Changsha (province du Hunan, située au sud du Yangtzé), semencier chinois leader du riz hybride (Oryza sativa) en vue d’établir un partenariat sur cette céréale majeure. Ses patrons Messieurs Wu Yueshi et Yan Weibin m’ont alors fait connaître le Professeur Yuan Longping2 , 袁隆隆平,qu’ils considéraient comme leur mentor et qui était déjà une légende en son pays.

2005 : premiers contacts au Hunan avec la société LPHT2006 : présentation du président Pierre Pagesse de Limagrain au Professeur Yuan Longping


Né en 1930 à De’An dans le nord de la province du Jiangxi où il avait connu la faim avec sa famille lorsqu’il était enfant, ayant fait ses études au Southwest China Agricultural Institute de Chongching et été nommé académicien depuis 1995, Yuan Longping était déjà en 2005 le patron vénéré et très entouré du Centre National Chinois de Recherche et Développement du Riz Hybride (CNHRRDC) de Changsha, autrement dit le coordinateur de la R&D chinoise du riz.

Suite à la grande famine de Chine3 résultant de la politique hasardeuse du « Grand bond en avant » (1958-1962) lancée par Mao Zedong dans le but d’accélérer la transition de son pays vers le communisme, Yuan Longping avait dès 1964 centré son travail de sélection de manière très pragmatique sur la création de riz hybride afin de sécuriser l’alimentation de ses concitoyens4 ; il dirigeait alors une petite équipe qui s’était intéressée précédemment à la biologie des riz sauvages autochtones. Bénéficiant alors d’une modeste station de sélection à contresaison au sud de l’île de Hainan en complément de ses travaux au Hunan, ses travaux rigoureux au sein de l’Académie des Sciences Agricoles du Hunan avaient abouti à raison de deux cycles de sélection minimum par an en 1973 à la mise au point du premier système de production à trois lignées de riz hybride cytoplasmique5 à haut rendement.
Alors que Yuan Longping atteignait ses 43 ans, ses variétés de riz hybride ont permis de faire passer la production de cette céréale si cruciale pour l’Asie de 4500 kg/ha à plus de 7500 kg/ha de grains – ce qui a sauvé la vie de millions de personnes, notamment en Chine du sud6. Par suite durant l’hiver 1975, le Conseil des Affaires d’État7 a pris la décision d’élargir rapidement la superficie des plantations expérimentales et de promouvoir massivement le riz hybride.

Sources : à gauche, CNHRRDC ; à droite, Ministère chinois de l’agriculture et IRRI

Soutenu dès lors par l’État chinois qui l’a érigé au fil des ans au rang d’une « sorte de Stakhanov8 » scientifique chinois, ce sélectionneur de terrain élevé au rang national a passé ensuite plus de 40 ans à multiplier des programmes de recherche et à coordonner des équipes pour offrir à la Chine et au monde des riz toujours plus productifs.

Yuan Longping9, dont l’une des forces a été de s’entourer avec pragmatisme des meilleurs scientifiques, a ainsi :
– à partir des années 1980 travaillé à un système d’hybridation à deux lignées10 basées sur la photo-thermo-période qui a permis d’atteindre une productivité de 5 à 10% supérieure à celles des hybrides à 3 lignées pour une même longueur de cycle végétatif, tout en améliorant la qualité.
– à la fin des années 1990, suggéré la mise au point d’un « super riz de haute performance et de qualité supérieure »11 dont le rendement record a atteint 18 045 kg/ha dans la province du Hebei en 2018, puis 22 500 kg/ha dans celle du Hunan en 2020, « pouvant nourrir 5 personnes par mu12 et par an » des mots-mêmes de Yuan Longping.
– généré dans ses dernières années un nouveau chantier tout à fait novateur pour sélectionner des variétés de riz tolérant aux eaux saumâtres13, voire salées.
– contribué au choix du riz dans la stratégie génomique de la Chine14.
– ouvert ou laissé ouvrir autour de lui des travaux confortant ses propres objectifs de productivité dans des disciplines novatrices pour lui : croisements15 interspécifiques ou inter-génériques, marquage moléculaire, transformation génétique, etc. ; entre 2007 et 2011, certains membres de mes équipes ont ainsi pu monter avec son accord, chez LPHT, de manière très efficace un laboratoire de marquage moléculaire du riz à Changsha (David Zhang) et un autre capable de transformer génétiquement des riz indica et japonica (Philippe Lessard, avec l’appui de Thierry Risacher qui travaillait simultanément sur blé avec l’Académie des Sciences Agricoles de Chine et celle du Shandong).

S’il devait souvent dans le Hunan ou à Beijing revêtir une posture très officielle, Yuan Longping, petit homme énergique, maigre, au visage rond, était une personne d’un abord beaucoup plus aisé lorsqu’il se trouvait dans ses rizières de Hainan, province où il aimait séjourner régulièrement avec son épouse. Même s’il avait à côtoyer des puissants pour disposer d’investissements de recherche et promouvoir ses résultats, il est resté simple jusqu’au bout, avant tout homme de terrain, proche du monde paysan au sein duquel il se sentait le plus à l’aise. Il répétait sans cesse : « Les publications, les ordinateurs, c’est bien. Il en faut mais le riz pousse dans les rizières. Ce sont les rizières bien conduites qui nourrissent les bouches ». Même très âgé, il n’hésitait pas à se rendre quotidiennement dans ses rizières sur son cheval pour examiner ses lignées, ses parcelles d’essais ou de production de semences, ou à enfiler des bottes pour les observer de plus près en marchant dans la boue.

2008 : Yuan Longping sur sa station à contresaison de l’île de Hainan en compagnie de mon épouse Yunfang2008 : essai de riz hybride dans une des stations de recherche du Professeur Yuan Longping dans le Hunan


Un jour où près de Sanya, à près de 80 ans, il me montrait des lignées issues de croisements inter-génériques dont il espérait des gains d’hétérosis et de résistances à des maladies, je l’ai sollicité pour savoir combien de cycles de sélection de riz hybride il avait réellement lui-même étudiés. Il a réfléchi un bref instant et m’a dit « pas loin de 90-100, mais j’espère les dépasser » avec un petit rire de gorge. Avec autant d’observations derrière lui, il n’était pas étonnant qu’il sache si bien « lire » le riz au champ et en recombiner habilement les lignées. J’en ai profité pour oser lui demander si, comme mon beau-père ou d’autres scientifiques chinois, ses activités lui avaient valu d’être maltraité durant la « Révolution culturelle » (1966-1976). Il m’a répondu sans détour : « Au début, nous étions dans les champs avec les paysans et les gardes rouges ne comprenaient pas ce que nous faisions. Ils ne se sont pas intéressés à nous et nous sommes restés discrets. Lorsque nous avons expérimenté les premiers hybrides, les résultats ont été tout de suite là, probants. Tout le monde, venait voir nos beaux épis, les paysans les premiers, et cela nous a protégé. Puis, le pays a changé et a mis notre travail en avant. Zhu Rongji16, en particulier, m’a beaucoup appuyé ».

Malgré ses liens avec le pouvoir chinois avec lequel il partageait la préoccupation première de nourrir le peuple chinois, Yuan Longping n’était pas nationaliste. Il a créé en Chine, en Afrique et dans d’autres zones plusieurs écoles où de jeunes agronomes étrangers étaient formés de manière très pratique à la production et à la sélection du riz hybride. Il aimait voyager et transmettre son expérience tout en disant souvent « je fais le vœu que le riz hybride, né en Chine, se propage dans le monde entier pour qu’il profite à l’humanité et à la paix » ou des phrases approchantes. Ceci lui a valu, entre autres, le World Food Prize et le prix Wolf en 2004 et la croix de commandeur du Mérite agricole en 2010.

Si la Chine a perdu avec lui un héros national, l’Humanité perd l’un de ses grands agronomes et inventeurs, toujours à l’affût du dernier progrès technologique pour que le riz contribue à nourrir chaque personne dignement.

Nous n’oublierons pas cette leçon et tâcherons de la faire partager au plus grand nombre !
Merci Professeur Yuan Longping !

Alain Bonjean,
Orcines, le 24 mai 2021.

Mots-clefs : Yuan Longping, riz hybride, Oryza sativa, LPHT, Hunan, Hainan, Chine, sélectionneur, stérilité mâle cytoplasmique, stérilité mâle liée à la ptoto-thermo-période, tolérance au sel, innovation.

1 – LPHT pour Longping High Tech Agriculture Co., Ltd.

2https://www.chinavitae.com/biography/Yuan_Longping/full ; http://www.ww01.net/en/archives/134748 https://www.chinadaily.com.cn/a/202105/23/WS60aa069fa31024ad0bac0d12.html

3 – Selon les experts, cette famine aurait fait entre 30 et 55 millions de morts. Pour plus de détails, lire Jisheng Yang (2012). Stèles – La grande famine en Chine (1958-1961). Ed. Seuil, 672 p.

4 – Yuan Longping (1966). A preliminary report on the male sterility in rice. Sci. Bull. 4, 32-34.

5 – Lignée mâle cytoplasmique dite cms, lignée mainteneuse et lignée restoratrice de fertilité.
Yuan Longping (1972). An introduction to the breeding of male sterile lines in rice. Proc. 2nd Workshop on Genetics, Hainan, Guangdong, March 1972 (in Chinese)

6 – Deng Xiangzhi and Deng Yingru (2007). The man who purs en end to hunger – Yuanlongping, father of hybrid rice. Goreugn Language Press, 232 p.

7 – Sorte de super-ministère en charge, entre autres du plan quinquennal chinois.

8 – Alekseï Stakhanov (1906-1977), mineur soviétique devenu un emblème de la propagande stalinienne du fait de la productivité record de son travail.

9 – Ma Guo-Hui, Yuan Longping (2015). Hybrid rice achievements, development and prospect in China. Journal of Integratrive Agriculture 14, 2, 197-205 ; https://core.ac.uk/download/pdf/6257697.pdf

10 – Yuan Longping (1992). Technical strategy to breed for photo-thermosensitive genetic male sterile rice. Heridity 7, 1-4 (in Chinese) ; Yuan Longping (1997). Current status and developing prospects in two line

hybrid rice research in China. Research of Agricultural Modernization, 18, 1–3. (in Chinese)

11 – Yuan Longping (2012). Conceiving of breeding further super-high-yield hybrid rice. Hybrid Rice, 27, 1-2. (in Chinese)

12 – Un « mu » est une mesure chinoise de surface ; il équivaut à un quinzième d’hectare.

13 – La Chine qui manque de terres cultivables par rapport à son énorme population dispose de 100 0000 ha de terres salines.
http://www.chinadaily.com.cn/a/201805/29/WS5b0c99b6a31001b82571cc8c.html ; https://www.chinadailyhk.com/articles/190/98/175/1527821389098.html ; https://www.chinadaily.com.cn/a/202101/16/WS6002229ca31024ad0baa2fce.html

14 – La France plus théoricienne et universitaire que pratique a retenu pour ses travaux de génomique Arabidopsis.

15 – Jinhua Xiao et al. (1996). Genes from wild rice improve yield. Nature 384, 223-224.

16 – Premier ministre de la R.P. de Chine entre 1998 et 2003.

Les macroalgues marines !

Cultures de l’algue « Saccharina latissima » © P. Potin/Station Biologique de Roscoff/Safe Seaweed Coalition

Bonjour, suite à la publication du Demeter 2021 qui contenait mon article « Demain, in algae veritas »1 consacré au développement du marché des macroalgues dans le monde tant à des fins d’alimentation humaine que pour l’industrie des texturants et divers autres secteurs (biosanté, cosmétiques, etc.), le journaliste Pierrick Fay, présentateur de « LaStory, podcast d’actualité du journal LES ECHOS» , a bien voulu diffuser une interview sur ce thème intitulée, « Les algues à la conquête de la table» que j’ai partagée avec le chef cuisinier Pierrick Leroux.

En voici le lien d’accès pour celles et ceux que ce sujet peut intéresser :
https://www.lesechos.fr/industrie-services/conso-distribution/les-algues-a-la-conquete-de-la-table-1316413

A bientôt, pour de nouveaux articles.

Alain Bonjean
Orcines, le 20 mai 2021

Mots-clefs : Macroalgues, alimentation humaine, texturants, biosanté, cosmétiques, Les Echos, LaStory, podcast, Demeter 2021

1 Alain Bonjean (2021). Demain, in algae veritas. In : S. Abis et M. Brun (éd.). Le Demeter 2021 : Produire et se nourrir – Le défi quotidien d’un monde déboussolé. Club Demeter – IRIS, Paris, 139-154.
Une version numérique en est disponible sur le site de l’IRIS (www.iris-france.org) et sur le portail CAIRN (www.cairn.info).

Pour commander le Demeter 2021 dans sa totalité, contactez le secrétariat du Club Demeter à Paris :

demeter@club-demeter.org (Mme Florence Voisin)

L’ophrys bécasse se déguise en abeille sauvage pour se reproduire !

Espèce printanière au périanthe rose, l’ophrys1bécasse2 (Ophrys scolopax3 Cav., 1793 ; synonymes :Ophrys fuciflora subsp. scolopax (Cav.) H.Sünd., 1980 ; Ophrys insectifera subsp. scolopax (Cav.) Moggr. & Rchb.f., 1869), dit aussi ophrys oiseau (anglais : woodcock orchid ; catalan : abellera becada ; espagnol : orquidea becada ; italien : ofride cornuta), fait partie de la grande famille des orchidacées qui compte plus de 25000 espèces réparties en 850 genres. Le genre Ophrys regroupe plus de 150 orchidées terrestres euro-méditerranéennes, de nombreuses sous-espèces et hybrides spontanés, distribués des îles Canaries à la mer Caspienne et du sud de la Scandinavie à l’Afrique du nord ; ces espèces ont développé des relations spécifiques avec des abeilles sauvages dont les mâles réalisent des pseudo-copulations avec leurs fleurs, véritables leurres morpho-biochimiques ressemblant aux abeilles femelles, ce qui contribue à la pollinisation mécanique de ces plantes4.

Plante entière (©Telabotanica-JBarataud, 2007) et détail de la fleur(©Telabotanica-PRessayre, 2018)

Cette espèce5 herbacée est une vivace de 15-50 cm, glabre, aux feuilles oblongues et à tubercules subglobuleux ou ovoïdes (2n = 2 x = 36). La tige florale de cette géophyte forme un épi long et lâche de 3-10 fleurs de 10-15 mm (floraison en avril-juin) avec des bractées dépassant l’ovaire. Leurs divisions intérieures sont roses (rarement rougeâtres violacés, verdâtres ou blanchâtresà, oblongues, étalées, les 2 intérieures 2-3 fois plus courtes, linéaires, rosées, veloutées ; le labelle est bombé, replié latéralement, ce qui le fait paraître étroit, plus long que les divisions extérieures, elliptiques-oblong, subcylindrique, brun pourpre velouté, marqué de taches symétriques, muni à la base de 2 gibbosités6 proéminentes, coniques poilues, trilobé, atténué au sommet, terminé par un appendice lancéolé courbé en dessus ; le gynostème7 présente un bec grêle et aigu. La pollinisation est entomogame obligatoire : le labelle des fleurs imite la morphologie d’abeilles sauvages femelles à longues antennes (Eucera sp.) et émet des phéromones identiques pour inciter les mâles à y copuler8; l’agitation du mâle sur la fleur aboutit à sa pollinisation. Certains auteurs pensent que de petits coléoptères (Chrysolina spp.) succombent aussi à la confusion sexuelle de l’ophrys bécasse. Le fruit une capsule qui contient des milliers de graines minuscules dépourvues de réserve : leur germination ne sera possible que par la présence dans le sol de champignons mycorhiziens qui établiront une symbiose avec la plante durant toute son existence.

Pseudo-copulation du labelle d’une fleur d’Ophrys bécasse par un mâle d’Eucera elongatula Vachal (Hymenoptera, Apidae) – ©NJVereecken, 2007.


Aire globale de répartition naturelle de l’Ophrys bécasse – ©KewScience9, et en France – ©INPN10


L’espèce est distribuée du Portugal à l’Iran et d’une ligne France-Hongrie à l’Afrique du nord occidentale : cette aire de distribution reste à affiner dans le détail du fait des erreurs d’identification pouvant survenir avec les taxons voisins. En France, l’ophrys bécasse est présent au sud d’une ligne Charente/Alpes de Haute-Provence et en Corse. On trouve cet ophrys sur des substrats alcalins, secs ou frais dans des lieux herbeux (pelouses, landes, garrigues) ou boisés (pinèdes et autres bois clairs), généralement ensoleillés ou mi-ombrés entre 0-800 m d’altitude ; l’espèce ne tolère pas le sel et supporte mal la matière organique.

Il en existe de nombreuses sous-espèces11 et des hybrides12 qui mériteraient certainement d’être mieux précisés par marquage moléculaire, même si quelques travaux ont déjà été initiés dans ce domaine13.

Historiquement14, comme pour d’autres orchidées, les tubercules d’ophrys bécasse ont été collectés et séchés de la Bosnie à l’Iran, puis réduits en poudre pour créer du salep, sorte de « farine » utilisée avec les céréales dans la fabrication de pains paysans ou comme boisson énergisante comme nous l’avions indiqué dans un article précédent15. Riche en mucilage, il permettait aussi de soulager des douleurs intestinales.

L’espèce est désormais relativement protégée sur une grande partie de son aire de distribution, et ce, notamment en France (Auvergne, Limousin, Meurthe et Moselle, Vienne)16.

Contentons-nous d’admirer sa beauté !

Alain Bonjean,
Orcines, le 14 mai 2021.

Mots-clefs : Ophrys bécasse, Ophrys scolopax, orchidée, orchidacée, sous-espèce, hybride, interaction plante-insecte, mimétisme, confusion sexuelle, Eucera, espèce protégée, salep.

1Ophrys du grec « ophrus » signifiant sourcil.

2 – La fleur vue de côté ressemblerait à une tête de bécasse. Il faut certainement y voir un peu d’imagination ou une passion de botaniste élargie à la « mordorée »…

3Scolopax est la dénomination scientifique du genre regroupant les bécasses.

4https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.497.5719&rep=rep1&type=pdf ; https://link.springer.com/article/10.1007/s00359-019-01350-4 ; https://www.researchgate.net/profile/Nicolas-Vereecken/publication/256196114_Les_cles_de_la_pollinisation_des_Ophrys/links/00463521f4a254f293000000/Les-cles-de-la-pollinisation-des-Ophrys.pdf?origin=publication_detail

5 – H. Coste (1901). Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes, Lib. Sc. Et Tech. Albert Blanchard, Paris, Tome III, 391 ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&niveau=2&module=fiche&action=fiche&num_nom=75479&type_nom=&nom=&onglet=illustrations ;

6 – Sortes de cornes bien dégagées de la partie centrale du labelle.

7 – Colonne au centre de la fleur sous laquelle se trouvent les organes sexuels.

8 – N.J. Verrecken, S. Rich and P. Cortis (2007). A contribution to the pollination biology of Ophrys scolopax Cavanilles (Orchidaceae) in Southern France. Natural Belges 88, Orchid 20, 17 – 26 ; https://bugguide.net/node/view/86269 ; Lire aussi: https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00359-019-01350-4.pdf ; https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.13219

9http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:648106-1

10https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/110468

11 – Les deux sous-espèces les plus courantes en France sont scolopax et apiformis ; scolopax possède un labelle plus long (10-13mm) que la sous-espèce apiformis (7-10 mm).

12 – En Auvergne, par exemple, il se croise facilement avec l’ophrys frelon (Ophrys fuciflora).
Voir aussi : Gil Scappatici (2016). Acquis récents dans la connaissance du complexe Ophrys fuciflora / Ophrys scolopax (Orchidaceae) en région Rhône-Alpes et dans le Sud-Est de la France. Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 85, 3-4, 111 – 127 ; http://philippe-burnel.fr/orchid/Ophrys%20hybrides.html ; http://www.orchidee-poitou-charentes.org/spip.php?article802 ; http://www.orchidee-poitou-charentes.org/spip.php?article3053 ; https://altitudetropicale.forums-actifs.com/t3240-ophrys-scolopax

13 – Dion S. Devey et al. (2008). Friends or Relatives? Phylogenetics and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys.Ann. Bot.101, 3, 385-402 ; Manfred Hennecke (2016). Marching molecular genetics and morphology in the genus Ophrys. GIROS Orch. Spont. Eur. 59, 1, 5-34.

14https://pfaf.org/User/Plant.aspx?LatinName=Ophrys+scolopax

15https://leschroniquesduvegetal.wordpress.com/?s=orchis

16https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&niveau=2&module=fiche&action=fiche&num_nom=75479&type_nom=&nom=&onglet=statut

Les téosintes, Poacées natives d’Amérique centrale (partie I): taxonomie, botanique et usages directs !

Ayant lu mon précédent article sur le larmier de Job, un ami m’a demandé de réaliser un point similaire sur ses apparentées américaines, les téosintes1 (Zea L., 1753), autres céréales probablement tout aussi méconnues, même si l’une d’entre elles est le progéniteur du maïs.
Le sujet étant vaste et parfois complexe, j’ai décidé de le traiter en deux temps :
– cette première partie qui traite de la phylogénie, de la botanique et des usages directs de ces espèces ;
– une seconde partie, que je vous proposerai dans quelques semaines, qui constituera une synthèse de ce qu’on l’on sait des apports de ces espèces à la domestication du maïs et à la structuration de sa diversité génétique.

Distribution naturelle des espèces de téosinte en Amérique centrale– Source : Sanchez Gonzalez et al., 2018

Les téosintes et le maïs (Zea mays subsp. mays L, 1753), natives d’Amérique centrale, forment le genre Zea de l’ordre des Poales et de la famille des Poacées selon la classification phylogénétique APG III de 2009, et de la famille des Poacées, sous-famille des Panicoidées, tribu des Andropogonées, sous-tribu des Tripsacinées selon la classification botanique.

Ce genre comprend deux sections
– la section Luxuriantes qui regroupe quatre espèces de téosintes : Zea diploperrenis, Z. perennis, Z. luxurians et Z. nicaraguensis.
– la section Zea qui ne comprend qu’une espèce Zea mays, elle-même subdivisée en quatre sous-espèces, trois téosintes ( Z. mays ssp. parviglumis, Z. mays ssp. mexicana, Z. mays ssp. huehuetenangensis) et le maïs ( Z. mays ssp.mays).

Les espèces du genre Zea sont des plantes herbacées, monoïques, vivaces ou annuelles, rustiques, cespiteuses ou rhizomateuses. Même si le maïs domestiqué doit être cultivé pour subsister, ces diverses téosintes montrent une structure générale assez proche du maïs. Elles s’en distinguent par des ramifications importantes, notamment à la base, portant des inflorescences mâles, et également par la petite taille des inflorescences femelles et leurs graines noires ou brunes de forme trapézoïdale ou triangulaire, encloses dans une cupule ou une dépression du rachis et une glume individuelle. Ces semences se présentent sur deux rangs seulement, chacune de 5 à 12 grains (500 grains nus, répartis sur 12 à 20 rangées chez le maïs) pouvant se détacher avec un segment de la rafle (déhiscence de l’épi favorisant l’égrenage). Ceci les protège de la digestion des ruminants tout en favorisant leur dissémination et leur confère une certaine résistance à la germination pour éviter les faux départs en situation non complètement favorable.

Noms communs des téosintes au Mexique – source : Sanchez et al., 19982.


Aujourd’hui, pratiquement toutes les populations de téosinte se trouvent menacées dans leurs milieux naturels à des degrés divers :
Zea diploperennis n’existe que dans une zone de seulement quelques kilomètres carrés ;
Zea nicaraguensis survit dans une sous-population d’environ 6000 plantes dans une zone de 200 sur 150 mètres et un spot comptant 30 pieds ;
– les autres espèces sont menacées soit par des expansions urbaines, soit par le développement de l’agriculture intensive.
Les gouvernements du Mexique et du Nicaragua ont récemment réagi face à ces risques en liaison avec le CYMMYT pour protéger toutes les populations sauvages de téosinte, en combinant les méthodes de conservation « in situ » et « ex-situ ».

3Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley4 ou téosinte de Balsas est une herbacée annuelle diploïde (2n = 2x = 20), endémique du Mexique et le progéniteur du maïs5. Adaptée à des climats humides, cette espèce se développe sur le plateau du centre et du sud du Mexique dans la région du rio Balsas sur un axe est-ouest de Oaxaca à Jalisco, où elle est très répandue entre 400 et 1 800 mètres d’altitude. Les plantes présentent un cycle végétatif de 6-7 mois. Elles font de 2 à 5 m de haut, chacune avec 20 à plus de 100 tiges portant des gaines foliaires glabres, rouge clair et des panicules mâles à petits épillets de 5-8 mm de long. Les fruits sont triangulaires. Plusieurs populations ont été décrites et distinguées par les botanistes locaux : Balsas, Guerrero, Jalisco, etc. Cette sous-espèce s’hybride avec le maïs cultivé et plus rarement avec la sous-espèce mexicana.

6 Zea mays subsp. mexicana (Schrader)7 est une autre téosinte herbacée annuelle diploïde, endémique du Mexique. Elle croît sur les plateaux du centre et du nord du Mexique entre les vallées de Nobogame et de Puebla entre 1 700 mètres et 2 600 mètres d’altitude où elle est assez répandue et se comporte comme une messicole des champs de maïs. Cette espèce dispose d’un cycle végétatif très court de 4 à 6 mois selon les populations en conditions naturelles8.
Plusieurs d’entre elles sont connues (Nobogame, Durango, Plateau central, Chalco, Puebla).
La race Nobogame est la plus nordique, la plus petite et son cycle végétatif se révèle le plus court.
La race Plateau central porte des gaines foliaires vertes à rouge clair, glabres à légèrement pubescentes.
La race Chalco se trouve à une altitude de 2 000 m et possède des gaines foliaires rouge foncé pubescentes.
Le long d’une ligne nord-sud, ces races se distinguent par la hauteur de la plante atteignant 1,5 m pour celles situées les plus au nord et à 4 m pour les plus méridionales.
Les plantes portent 10 à 20, parfois 35 panicules mâles avec des épillets de 6-10 mm de long en septembre-novembre. Les graines triangulaires sont assez grosses. Cette sous-espèce s’hybride plus difficilement avec le maïs avec un taux de nouaison limité à 60%. Elle peut aussi s’hybrider avec la sous-espèce parviglumis.

9Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) Doebley10 est une téosinte herbacée annuelle diploïde, assez rare, endémique de la région de Huehuetenango dans le nord-ouest du Guatemala, près de la frontière du Mexique, entre 600 et 1 650 mètres d’altitude. On la trouve aussi dans des parcelles de maïs abandonnées où elle est connue localement sous le nom de maiz de pajaro ou maiz de huiscatote.
Cette plante dont le cycle végétatif est de 7-8 mois dans son aire naturelle de distribution, peut atteindre plus de 5 m de haut et porter plus de 20 grandes panicules mâles fin décembre-début janvier avec des épillets de 5-8 mm de long. Ses fruits sont triangulaires et petits. Cette sous- espèce s’hybride spontanément avec le maïs et réciproquement jusqu’à un taux de 8%.

11Zea diploperennis Iltis, Doebley & R.Guzman12 est une téosinte tropicale vivace diploïde endémique du Mexique avec une aire restreinte de répartition à une altitude comprise entre 1 400 et 2 400 m dans la sierra de Manantlán dans le sud-ouest de l’état de Jalisco, appelée localement « chapule » et reconnue pour sa tolérance à la sécheresse et aux maladies. C’est une plante à longs rhizomes ou racines tubérisées. Elle atteint 2 à 2,5 m et porte 2 à 15 panicules mâles disposées de façon lâche. Les fruits sont trapézoïdaux.

13Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsdorf14 est une autre téosinte herbacée tropicale vivace. Elle est endémique tétraploïde (2n = 4x = 40) avec une aire très restreinte à une altitude de 1 500-2 000 m sur le flanc nord du volcan de Colima dans l’État de Jalisco au Mexique. Elle a des rhizomes qui ne sont jamais tubéreux contrairement à la précédente et atteint 1,5 à 2 m de haut. Elle porte seulement 2 à 8 panicules mâles érigées. Sa fertilité pollinique est assez basse (environ 38% contre 97% chez le maïs). Son hybridation avec un Zea diploïde aboutit à un triploïde stérile (avec le maïs, le taux moyen est de l’ordre de 33%).

15Zea luxurians (Durieu) R.M.Bird16 est une téosinte tropicale diploïde, annuelle récemment découverte, endémique d’Amérique centrale poussant du Guatamela au Honduras et qui s’étend au Mexique dans l’état d’Oaxaca entre 600 et 1200 m. Elle atteint 3-4 m de haut, avec 4-20 panicules mâles érigées. Ses glumes mâles portent de fines veinules serrées qui constituent des marqueur ce dette espèce. Ses fuits sont trapézoïdaux.

17Zea nicaraguensis Iltis & B.F.Benz18 est une téosinte tropicale diploïde annuelle endémique des plaines inondables la côté pacifique du Nicaragua, en voie de disparition. Du fait d’une physiologie très originale, elle croît à l’état naturel dans 0-40 cm d’eau calme ou légérement courantes entre 6- 24 m d’altitude ; on en connait seulement deux spots très limités. Proche morphologiquement de Zea lucurians, elle mesure 3-4 m de haut.

Le tableau suivant d’après Hufford et al., 201219, résume les caractéristiques  de ces espèces :

Selon le botaniste W.D. Clayton du jardin botanique de Kew, leurs distributions et celles d’autres Andropogonées tropicales corroborent d’autres preuves indirectes de la dérive des continents20.

Certaines ethnies mexicaines continuent de produire de la farine de téosinte pour de petites productions alimentaires comme des tortillas ou des tamales, mais cet usage est devenu marginal21.

Traditionnellement, les populations mexicaines utilisent aussi les téosintes comme fourrage et cette pratique a été reprise dans d’autres régions du monde (Espagne22, USA23, Inde24 notamment). Le catalogue général de graines Vilmorin-Andrieux & cie. du printemps 188625 indiquait déjà que c’est une « belle graminée sans rivale comme matière fourragère…(qui) ne peut donner de bons résultats comme plante fourragère, que sous des climats chauds… ; c’est donc en Algérie, en Italie, en Espagne, où la température ne descend pas au-dessous de zéro, qu’il conviendrait de l’essayer… Les tiges, qui atteignent facilement 3 mètres de hauteur, sont sucrées et constituent une excellente et très abondante nourriture pour les animaux. On peut en faire plusieurs coupes à la condition de ne pas la laisser monter à graines ».

Depuis, un peu plus d’un siècle, certaines téosintes sont enfin aussi valorisées comme ornementales – à noter en particulier un cultivar de Zea mays subsp. perennis à feuilles panachées.

Partie II (à suivre…).

Alain Bonjean
Orcines, le 5 mai 2021

Mots-clefs : téosinte, genre Zea, monocotylédone, Poales, Poacées, céréale, herbacée, plante monoïque, maïs, plante alimentaire, plante fourragère, plante ornementale.

1 – Du nahuatl tēocintli, dérivé de tēotl, « dieu », et cintli, « épi sec ».  Il est amusant de constater que l’Académie française n’a pas encore tranché et que téosinte peut être employé dans notre langue au masculin comme au féminin.

2 – J.J. Sanchez et al. (1998). Distribución del teocintle en México. INIFAP. Libro Técnico Núm. 2, 149 p.

3 – Photo http://www.conabio.gob.mx

4http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/poaceae/zea-mays-parviglumis/fichas/ficha.htm ; Donald E. Aylor et al. (2005). Some physical properties of teosinte (Zea mays subsp. parviglumis) pollen. Journal of Experimental Botany 56, 419, 2401-2407, doi:10.1093/jxb/eri232 : Margaux-Alison Fustier (2016). Adaptation locale des téosintes Zea mays ssp. parviglumis et Zea mays ssp. mexicana le long de gradients altitudinaux. Biodiversité et Ecologie. Université Paris Saclay. (COmUE), Français. NNT : 2016SACLS147, 331 p.

5 – Y. Matsouka et al. (2002). A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. PNAS 99, 6080–6084. pmid:11983901.

6 – Photos http://www.conabio.gob.mx ; https://www.magicgardenseeds.fr/Les-Belles/T%C3%A9osinte-mexicaine-(Zea-mexicana)-A.1303-

7http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/poaceae/zea-mays-mexicana/fichas/ficha.htm ; https://biodiversidad.gob.mx/media/1/usos/maices/grupos/Zea/files/zmmexicana_NF.pdf ; https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/32373/000784973.pdf?sequence=1 ; https://storage.googleapis.com/plos-corpus-prod/10.1371/journal.pone.0192676/1/pone.0192676.pdf?X-Goog-Algorithm=GOOG4-RSA-SHA256&X-Goog-Credential=wombat-sa%40plos-prod.iam.gserviceaccount.com%2F20210504%2Fauto%2Fstorage%2Fgoog4_request&X-Goog-Date=20210504T154501Z&X-Goog-Expires=3600&X-Goog-SignedHeaders=host&X-Goog-Signature=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

8 – En conditions favorables de culture, certaines formes ont été récoltées en 75 jours.

9 – Photo https://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.f0047043f#

10 – H.H. Iltis et al. (1986). Accurate documentation of Germplasm: The lost Guatemalan teosintes (Zea, Gramineae). Econ Bot 40,69–77; https://doi.org/10.1007/BF02858948 http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:1016086-1 https://gringlobal.irri.org/gringlobal/taxon/taxonomydetail?id=410702 ; http://www.narc.gov.jo/gringlobal/taxonomydetail.aspx?id=410702

11 – Photos Conservatoire bot. national de Brest, France, Juin 2007 ; Matt Lavin from Bozeman, Montana, USA.

12https://fr.linkfang.org/wiki/Zea_diploperennis ; http://dialogo.ugr.es/contenidos/last02/0602-iv-teosintles.htm

13 – Photo Jerry Friedeman, 2006.

14http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/bioseguridad/pdf/20926_especie.pdf; https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/j.1537-2197.1994.tb15490.x ;

15 – Photo https://swbiodiversity.org/seinet/collections/individual/index.php?occid=7878553

16https://www.researchgate.net/profile/Marshall-Sundberg-2/publication/287180141_Inflorescence_development_in_the_teosinte_Zea_luxurians_Poaceae_and_implication_for_the_origin_of_maize_inflorescences/links/5e1b8f5da6fdcc28376e3dd4/Inflorescence-development-in-the-teosinte-Zea-luxurians-Poaceae-and-implication-for-the-origin-of-maize-inflorescences.pdf?origin=publication_detail

17 – Photo https://swbiodiversity.org/seinet/collections/individual/index.php?occid=5192963

18 – Hugh H. Iltis and Bruce F. Benz (2000). Zea nicaraguensis (Poaceae), a new teosinte from Pacific coastal Nicaragua. Novon 10, 4 ; 382-390.

https://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.ny00468401 ; https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.3732/ajb.91.2.165

19 – M. B. Hufford, P. Bilinski, T. Pyhäjärvi and J. Ross-Ibarra (2012). Teosinte as a model system for population and ecological genomics. Trends in Genetics, 28, 12, 606-615.

20 – W. D. Clayton (1975). Chorology of the Genera of Gramineae. Kew Bulletin 30, 1, 111-132.

21 – Jesus Axayacatl (2011). Evolución natural y antropogénica de Zea spp. en Mesoamérica. Revista Archaebios 5, 1, 44 p.

22https://www.agronegocios.es/el-teosinte-situacion-actual-en-el-valle-del-ebro-y-resultados-de-los-primeros-ensayos/

23http://missouriherbs.com/journal/2017/4/15/time-for-teosinte-a-high-yielding-fodder-plant-that-animals-are-extravagantly-fond-of

24https://www.researchgate.net/profile/Eajaz-Dar/publication/319187182_Fodder_Quality_of_Teosinte_Fodder_as_Influenced_by_Nitrogen_Phosphorus_and_Zinc_Application/links/5a1b118caca272df080f1585/Fodder-Quality-of-Teosinte-Fodder-as-Influenced-by-Nitrogen-Phosphorus-and-Zinc-Application.pdf?origin=publication_detail

25http://biblio.rsp.free.fr/Pdf/Cgg1886.si.pdf

Le serpolet, hôte parfumé de l’azuré, de l’eupithécie du thym et de la zygène pourpre !

Associé au bonheur par le poète Paul Fort (1872-1960) dans ses « Ballades françaises »1, le serpolet (Thymus serpyllum L., 1753), dit aussi farigoulette, herbe à garenne, petit thym, pillolet, serpolet à feuilles étroites, serpoule, serpoulet, serpoullet, thym batard, thym rouge, thym sauvage, thym serpolet dans notre pays (allemand : sand thymian ; anglais : breckland thyme, creeping thyme, wild thyme ; catalan : farigola negra, serpol ; espagnol : serpola, serpolla, tomiullo salserp ; gaulois : gilaros ; hollandais : wilde tijme ; italien : timo serpillo, timo settentrionale), est un sous-arbrisseau de la grande famille des Lamiacées. Le genre Thymus seul comporte plus de 300 espèces regroupées par les botanistes en 8 sections et 12 sous-sections2. Son nom latin correspondant historiquement à plusieurs Lamiacées circum-méditerranéennes aromatiques de petite taille, est lui-même issu du grec thumon qui signifait « offrande (que l’on brûle) » et « parfum (lié à l’odeur agréable que la plante dégage) », et de l’égyptien antique tham, nom d’une plante servant à embaumer les corps ou de la racine grecque thy, signifiant « exhaler une odeur ». Le nom d’espèce serpyllum dérive, via le vieux provençal, du latin serpyllum qui désignait les thyms rampants et du grec herpyllos, « ramper », allusion à ses courtes tiges couchées, traçantes qui forment en floraison de superbes tapis colorés.

Plaques de serpolet dans une prairie naturelle maigre à moutons et détails des fleurs vers Saint-Germain l’Herm (63), 2019 ©AlainBonjean 

C’est une plante vivace extrêmement polymorphe3 du point de vue morphologique et chimique comme tous les thyms. Elle mesure 5-10, voire rarement 30 cm, verte, glabrescente ou peu velue, aromatique. Sa souche peu épaisse porte de longues tiges couchées-radicantes émettant des racines au niveau des nœuds, formant des tapis assez serrés. Les rameaux assez allongés sont brièvement pubescents tout autour portant des feuilles pérennes, petites, obovales en coin ou linéaires-oblongues (4-6 mm de long), atténuées et longuement ciliées à la base, glabres sur les faces, à nervures saillantes. La floraison a lieu de juin à octobre. Les fleurs de 3 à 6 mm sont disposées en pseudo-verticilles de 3 à 8 fleurs formant des inflorescences terminales en épis globuleux ou ovoïdes. Elles sont roses ou mauves, parfois blanches. Le calice des fleurs, en forme de clochette, est poilu tout autour ou glabre en dessus. La corolle est bilabiée, la lèvre supérieure dressée à 2 lobes, l’inférieure à 3 lobes. Les étamines sont didymes4. La pollinisation s’effectue de manière largement entomophile. Les fruits bruns, lisses et ovales sont de petites nucules ellipsoïdales, composés de 4 akènes accolés.

Azuré du serpolet
©Lepinet.fr/P.Mothiron
Eupithécie du thym
© Lepinet.fr/DMorel
Zygènes pourpres
©Wiki.RBurkard


Le serpolet est la plante hôte de chenilles de nombreux papillons dont l’azuré du serpolet (Phengaris arion L., 1758)5, l’eupithécie du thym(Eupithecia distinctaria Herrich-Schäffer, 1848)6 et la zygène pourpre (Zygaena purpuralis Brunnich, 1763)7.
Au passage, permettez-moi de souligner que la reproduction de l’azuré du serpolet nécessite curieusement la présence de cette plante mais aussi d’une fourmi, Myrmica sabuleti, le plus souvent ou d‘autres espèces du même genre. « La femelle pond en moyenne soixante œufs à l’apex des tiges dans les inflorescences de serpolet comportant des boutons floraux non éclos, à raison d’un œuf par inflorescence… La chenille ne se déplace presque pas. Les trois premiers stades de développement larvaire se passent dans les inflorescences de la plante hôte. Le dernier stade larvaire se déroule dans une fourmilière à partir de la fin de l’été. Le transport vers la fourmilière se fait par une fourmi : après sa dernière mue larvaire, la chenille se laisse tomber au sol »8. Ne pouvant s’y déplacer, la larve de l’azuré attire les fourmis par mimétisme mais surtout en émettant une goutte de miellat, disposant d’une signature chimique copiant celles des larves de fourmis et émettant des stridulations semblables à celles des reines de fourmis. Environ 15% des larves arrivent ainsi à se faire transporter sur quelques mètres dans la fourmilière où elles hivernent. Au printemps, elles sont nourries par les ouvrières ou bien se nourrissent d’œufs et de larves de fourmis9 jusqu’à leur métamorphose en chrysalide. « Une partie des chenilles resteront cependant un an de plus dans la fourmilière, ayant pour conséquence des émergences bimodales bénéfiques à la survie de l’espèce car la préservant d’incidents climatiques ponctuels. Trois semaines plus tard, le papillon, appelé imago, en sort rapidement pour rejoindre l’air libre »10.

Cette plante native d’Eurasie qui aime les terrains secs et caillouteux de la plaine à la montagne jusque vers 2500-3000 m. A l’inverse du thym qui aime calcaire et chaleur, le serpolet vient très bien sur les terrains acides et tolère bien les gelées jusque vers -20°C. Cependant, son parfum et ses propriétés médicinales sont systématiquement renforcés par une exposition ensoleillée.

Le serpolet est très mellifère et prisé des abeilles, ainsi que des bourdons, papillons et autres pollinisateurs. Son miel11 pur est rare, orange à brun quand il est solide (il se fige rapidement et se conserve longtemps) ; il possède un goût prononcé avec des arômes de foin sec et de fruits ; on le trouve plus fréquemment en mélanges dans les miels toutes fleurs de montagne ou de garrigue.

Dans diverses régions d’Europe, notamment en Italie et en France, le serpolet est employé comme aromate en cuisine, notamment pour parfumer certaines salades et différents plats de viande et de poisson, voire des desserts.

Composition moyenne de l’huile essentielle

ComposésPara-cymèneGamma- terpinèneGéraniolLinalolBornéolBêta-carophyllèneCarvacrolThymolAcétate de géranylle
%14,2010,4311,004,562,143,1115,3614,953,93


La partie aérienne du serpolet possède une longue tradition d’usages ethno-pharmaceutiques12 dans plusieurs pays du Vieux continent en tant qu’antiseptique puissant, anthelmintique, antiviral, antispasmodique, carminatif, déodorant, diaphorétique, désinfectant, expectorant, sédatif et tonique. Il est encore très fréquemment employé pour traiter de troubles gastrointestinaux13 ou respiratoires consécutifs à des refroidissements, souvent associé au romarin et à la sauge, voire à du miel local. Dans l’ouest des Balkans, on l’emploie comme sédatif, pour faciliter la circulation du sang et aussi comme immunostimulant. Dans la partie alpine de l’Italie et en Auvergne, il est utilisé pour soulager les rhumatismes et la sciatique. En Inde, il soigne les troubles menstruels et dans le nord du Pakistan il est employé comme anthelmintique. En traitement externe, il combat l’eczéma, permet de se remettre rapidement de contusions et de réduire la transpiration.

Depuis plusieurs décennies, l’huile essentielle14de serpolet a été très étudiée : la plante en contient 0,15 à 0,60 % d’essence incolore à jaune, d’odeur semblable à celle de la mélisse et du thym. Si sa teneur et sa composition varient fortement d’une région à l’autre et selon l’âge de la plante, en moyenne, l’huile de serpolet présente une activité antioxydante supérieure à celles des huiles essentielles d’autres espèces de Thymus.

Alain Bonjean,
Orcines, le 1er mai 2021.

Mots-clefs : serpolet, Thymus serpyllum, Lamiacée, Eurasie, plante aromatique, huile essentielle, carvacrol, thymol, plante médicinale, plante mellifère, lépidoptères, azuré du serpolet, eupithécie du thym, zygène pourpre

1 – Paul Fort (1917). Le Bonheur. Poème extrait des Ballades du beau hasard.

2 – F. Saez, E. Stahl-Biskup, ed. (2002). Thyme : the genus Thymus. Medicinal and aromatic plants – Industrial profiles, book 24, Kindle ed., 498 p. ; A. Ghasemi Pirlabouti et al. (2015). An overview on genus Thymus. Journal of herbal drugs 6, 2, 93-100.

3 – K. Baczek et al. (2019). Intraspecific variability of wild thyme (Thymus serpyllum L.) occurring in Poland. J. of Applied Res. on Med. And Arom. Plants 12, 30-35 ; https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/126573 ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&module=fiche&action=fiche&num_nom=75414&onglet=synthese

4 – C’est-à-dire formées de deux parties plus ou moins arrondies et accouplées.

5http://maculinea.pnaopie.fr/wp-content/uploads/2010/11/120326_azure_serpolet_fev2012.pdf

6https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/248650

7https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/247042

8 – Florence Merlet et Xavier Hoaurd (2012). L’azuré du serpolet, OPIE, Paris, 8 p.

9Maculinea : Un papillon parasite les fourmis et dévore leurs (…) (myrmecofourmis.fr) ; T.D. Als T.D. et al. (2001). Adoption of parasitic Maculinea arion caterpillars (Lepidoptera : Lycaenidae) by three Myrmica ant species. Anim. Behav.62, 99-106.

10http://nature-de-chez-nous.over-blog.com/article-le-papillon-mangeur-de-fourmis-92369181.html

11http://www.guide-du-miel.com/lesmiels/Miel-de-serpolet.html

12 – S. Jaric et al. (2015). Review of Ethnobotanical, Phytochemical, and Pharmacological Study of Thymus serpyllum L. Hindawi Publishing Corporation, Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine, ID 101978, 10 pages, http://dx.doi.org/10.1155/2015/101978

13 – En Catalogne et dans les Baléares, on le retrouve comme antidiarrhéique en médecine vétérinaire.

14https://www.thieme-connect.com/products/ejournals/abstract/10.1055/s-2006-957582 ; Composition-of-the-Essential-Oil-of-Thymus-serpyllum-L-from-Northern-Kazakhstan.pdf ; https://www.intechopen.com/books/active-ingredients-from-aromatic-and-medicinal-plants/thymus-plants-a-review-micropropagation-molecular-and-antifungal-activity ; https://core.ac.uk/download/pdf/153410622.pdf

Le robinier faux-acacia, essence nord-américaine mellifère bien adaptée à l’Europe !

Le robinier1 faux-acacia2 (Robinia pseudoacacia L., 1753), encore appelé acacia, acacia blanc, carouge, faux-acacia, robinier (allemand : falsche akazie, silberregen, sheinakazie ; anglais : black locust, common acacia, lotus tree ; catalan : acàcia ; espagnol : acacia falsa ; hollandais : gewone robinia ; italien : acacia spinosa, gaggia), est un arbre caducifolié de la famille des Fabacées (légumineuses de la sous famille des Viciaeae). Le nom du genre a été choisi par le grand naturaliste suédois Carl von Linné (1708-1778) en mémoire de Jean Robin (1550-1629), apothicaire et botaniste des rois de France Henri III, Henri IV et Louis XIII, qui introduisit cet arbre en France, et de son fils Vespasien Robin (1579-1662), également botaniste et promoteur de cette essence3.

Haie fleurie de faux-acacias, Saint-Rémy-de-Chargnat (63) ; détails des troncs. ©AlainBonjean 

C’est un arbre4 qui atteint 20 à 30 m de haut pour parfois 1 m de diamètre avec un système à la fois pivotant profond et radiculaire superficiel puissant, notamment en terrain sec, abritant des bactéries fixatrices d’azote5. Sa durée de vie se situe entre 100 et 400 ans. Il est très souvent conduit en taillis, drageonnant, et forme alors des bosquets qui peuvent devenir envahissants. Le tronc gris brun est souvent double avec une écorce épaisse profondément crevassée dans le sens longitudinal. Les drageons et jeunes branches sont très épineux.
Les feuilles caduques apparaissent tard au printemps. Elles sont alternes, imparipennées, avec un grand nombre de folioles ovales (de 9 à 23); les stipules des feuilles portées par les rameaux non florifères sont transformées en aiguillons aigus, qui persistent plusieurs années après la chute des feuilles.

Feuilles
©PierreBonnet/Telabotanica
Fleurs
© PierreBonnet/Telabotanica
Gousses
©Grégoire/Telabotanica

Cet arbre fleurit tôt, dès ses six ans environ. Les fleurs de type zygomorphe, qui apparaissent entre mai et juillet, sont blanches, en grappes pendantes parfumées de 10 à 25 cm de long. Elles ont un parfum proche de celui de la violette et sont pollinisées par les insectes.
Les fruits sont des gousses plates d’un brun sombre, de 7 à 12 cm de long, contenant 4 à 12 graines brunes de 6-7 mm de long à tégument très dur (52 000 graines par kilogramme). Elles restent fixées à l’arbre bien après la chute des feuilles. Cette essence produit beaucoup de graines (attention, elles sont toxiques pour l’homme, certains mammifères et oiseaux) qui se dispersent par gravité et ont une longue capacité de germination (jusqu’à 30 ans) ; toutefois, leur taux de germination s’avère souvent faible.

A gauche, aires d’origine du robinier faux acacia – source : Halava/GrassGIS
A droite, distribution du robinier faux-acacia en Europe – source : European Atlas of Forest Trees


Originaire des Appalaches dans l’est des USA6, cet arbre de climat tempéré y est très répandu en Pennsylvanie, Géorgie, Illinois et Arkansas au-dessous de 700 m et plus rarement jusqu’à 1600 m. C’est une essence pionnière et hélophile à croissance rapide qui régénère la forêt après des incendies, des tempêtes ou d’autres perturbations catastrophiques. Il peut supporter des terrains secs, relativement pauvres et le gel ; par contre, il craint les terres argileuses compactes et les zones trop humides.
Importé en Europe comme arbre d’ornement vraisemblablement par des Anglais et introduit en France en 1601 par Jean Robin précité qui avait reçu des graines de son ami anglais John Tradescant (1570-1638), il y est devenu une espèce envahissante7, y compris sur des sites plus secs que ceux de son centre d’origine. En Europe continentale, on le trouve dans des milieux perturbés ou régulièrement remaniés : jardins, parcs, talus, bords de route et de cours d’eau, voies ferrées, carrières, milieux agricoles, forêts. Grâce à ses racines et leurs nodosités à bactéries fixatrices d’azote atmosphérique, il enrichit le sol en nitrates et favorise une flore de sous-bois plutôt nitrophile, parfois au détriment de la flore autochtone.
C’est vrai aussi dans d’autres régions du monde au point qu’avec 3,2 millions d’hectares, c’est aujourd’hui la troisième espèce feuillue plantée après le peuplier et l’eucalyptus. Elle est notamment très commune en Hongrie et en Chine.

En Hongrie, en Roumanie et en Allemagne, des travaux de sélection8 de cette essence sont conduits depuis plusieurs décennies tant pour le bois que pour l’ornement (existence de cultivars à fleurs rouges, à feuillage jaune, inermes, pleureur, etc.). Des marqueurs moléculaires ont été développés9.

Toutes les parties de l’arbre sont toxiques sauf les fleurs10 : son écorce contient une toxalbumine hémagglutinante, la robine, ses feuilles et ses graines de la robinine et aussi des lectines toxiques pour l’homme et certains animaux (surtout le cheval et la poule).

Son bois11 de densité 0,65 à 0,90 selon les plantations est brun et lisse dans sa jeunesse, mais il devient rapidement gris clair et crevassé en réseau. C’est un bon bois de chauffage. Il est très dur et presque imputrescible. Autrefois utilisé en charronnerie, on l’emploie toujours dans la fabrication de barriques, de piquets de clôture ou de vigne, en archerie et en menuiserie extérieure, y compris pour la création de meubles de jardin et de dallages de terrasse.

Lors de la floraison, les fleurs peuvent se consommer crues en petites quantités dans des salades ou incorporées dans des beignets. Il est à noter que dans la symbolique du langage des fleurs, celle du robinier symbolise le désir de plaire et peut-être l’amour pur…

Le robinier est une plante mellifère extrêmement attractive12 mais la sécrétion de nectar n’est abondante que par une température supérieure à 20 °C et est stoppée par les températures basses et par la pluie. L’usage veut que le miel du robinier faux-acacia soit commercialisé sous la fausse appellation botanique de « miel d’acacia » ; ce dernier liquide, de couleur ambre clair et très parfumé est l’un des plus appréciés au monde car il cristallise très lentement.

Beignets de fleurs d’acacia ©CuisineActuelle ; miel d’acacia ©MyHubert.com

En phytothérapie, ce miel de printemps est recommandé pour lutter contre la constipation, l’irritation des voies respiratoires supérieures et le diabète léger de type 2, et, mélangé avec du miel de lavande et de la gelée royale, il permettrait de lutter contre l’alopécie ; il facilite aussi la cicatrisation et le traitement de graves brûlures. Le miel d’acacia entre aussi dans la composition de différents produits de beauté, de savons et de shampoings.
Le pollen d’acacia est aussi apprécié comme calmant.

Alors parfois envahissant, le robinier faux-acacia reste bigrement attractif !

Alain Bonjean,
Orcines, le 8 avril 2021.

Mots-clefs : robinier faux-acacia, Robinia pseudoacacia, Fabacée, légumineuse, Appalaches, USA, arbre à feuilles caduques, arbre ornemental, arbre forestier, arbre mellifère, miel, pollen, salade, beignet, bois imputrescible, robine, robinine, lécithines, sélection, marquage moléculaire, phytothérapie

1 – Le genre Robinia regroupe des arbres et des arbustes d’Amérique du nord. Selon les auteurs, il y aurait 4 à 20 espèces dans ce genre ainsi que des hybrides naturels. https://core.ac.uk/download/pdf/38918535.pdf ; Dénes Bartha and al. (2008). Black locust (Robinia pseudoacacia L.). In : Z. Botta, Dukat and Lujos Balogh, ed. The most important invasive plants in Hungary. Inst. of Ecology and Botany, HAS, 63-76 ; https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01926405/document

2 – Pour mémoire, les vrais acacias forment un autre genre d’arbres et d’arbustes souvent épineux de la famille des Fabacées (sous-famille des Mimosoidées) que l’on appelle communément acacia, cassier, mimosa, mulga ou tamarin. On en compte plus de 1500 espèces dans le monde dont près d’un millier provenant d’Australie.

3 – Il aurait planté en 1601 un robinier à côté de l’Eglise Saint-Julien-le-Pauvre qui serait aujourd’hui le plus vieil arbre de Paris.

4https://tropix.cirad.fr/FichiersComplementaires/EN/Tempered/ROBINIA.pdf ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&module=fiche&action=fiche&num_nom=56245&onglet=synthese ; https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/117860

5https://aem.asm.org/content/58/7/2137.short ; https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0038071715001194

6http://dendro.cnre.vt.edu/dendrology/USDAFSSilvics/40.pdf

7https://forest.jrc.ec.europa.eu/media/atlas/Robinia_pseudoacacia.pdf ; Guoqing Li et al. (2014). Mapping the Global Potential Geographical Distribution of Black Locust (Robinia Pseudoacacia L.) Using Herbarium Data and a Maximum Entropy Model. Forests 5, 2773-2792 ; J.C. Rameau et al. (2008). Flore Forestière Française, guide écologique illustré, tome 3 Région méditerranéenne. Ministère de l’agriculture et de la pêche. 2432 pp. ; https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378112716309124 ; https://conservancy.umn.edu/bitstream/handle/11299/59729/1/6.3.Sabo.pdf

8https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378112783800048 ; https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.424.8047&rep=rep1&type=pdf ; https://www.researchgate.net/publication/340469049_Ecology_growth_and_management_of_black_locust_Robinia_pseudoacacia_L_a_non-native_species_integrated_into_European_forests ; https://link.springer.com/article/10.1007/s12155-009-9038-x

9https://link.springer.com/article/10.1023/A:1024623517374 ; https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1471-8286.2002.00213.x-i2

10http://www.doc-developpement-durable.org/fiches-arbres/Fiche-presentation-robinier.pdf

11https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00226-009-0275-0 ;

12https://www.apiculture.net/blog/miel-dacacia-n97 ; https://www.researchgate.net/profile/Francis-Pavloudakis/publication/333085179_Evaluation_of_Honey_Producing_Potential_of_Robinia_pseudacacia_in_Reforested_Old_Lignite_Mines_in_West_Macedonia/links/5e1c69d492851c8364c9a32c/Evaluation-of-Honey-Producing-Potential-of-Robinia-pseudacacia-in-Reforested-Old-Lignite-Mines-in-West-Macedonia.pdf?origin=publication_detail

Le larmier de Job, céréale asiatique apparentée au maïs, alimentaire et médicinale, aujourd’hui un peu oubliée !

Le larmier de Job1 (Coix2 lacryma-Jobi L., 1753), connu aussi en français sous les noms de coïx, coïx larme, larme, grain de Job, herbe à chapelets, herbe à rosaire, herbe collier, larmier, larmilles, (allemand : hiobsträne, hiobstränebgrass ; anglais : adlay, adlay millet, coix millet, gromwell reed, Job’stears ; arabe : damu Ayub, damu Daud ; catalan : liagrimles de Job ; espagnol : cuenta de la Virgen, Lágrimas de Job, Lágrimas de San Pedro, ruema ; chinois : chuān gu, ma-yuen (forme céréale), ta-wan-tzu, yì yǐ ; hindi : gangī, sankru ; hollandais : jobstranen ; italien : lacrima di Gesu, lacrima di Giobbe, lacrime delle Indie ; japonais : hatomugi ; portugais : erva dos rosários, lágrimas de Job, lágrimas de Nossa Senhora; swahili : mtasbihi, mtasubihu ; tchèque ; stzovka), est une robuste céréale tropicale asiatique.

Cette monocotylédone appartient à la famille des Poacées (Graminées) et à la tribu des Andropogonées avec le maïs, le sorgho et la canne à sucre ; son génome a été estimé à 1,56 Gb et son nombre chromosomique est 2n = 4x = 203.

A gauche, port du larmier de Job, jardin botanique de Pékin, 1999 ©AlainBonjean. A droite, détail d’une inflorescence ©PlantUse

Comme son « cousin » le maïs, c’est une plante4 monoïque glabre de 50 à 300 centimètres de haut à racines fibreuses qui talle fort et pousse en touffes. Cultivée comme annuelle (cycle de 4-7 mois), elle peut être vivace dans des conditions très chaudes ; son métabolisme est en C45.
Les tiges rameuses sont couvertes de feuilles rubanées, larges de 2 cm environ, lancéolées-acuminées, rudes aux bords, auriculées, à ligule très courte 
Les épillets sont distribués en panicules formée d’épis pédonculés et en partie cachés dans les gaines foliaires, les mâles biflores assez nombreux au sommet de l’épi et les femelles uniflores, solitaires à la base de l’épi, renfermés dans un involucre persistant et très dur, ovoïde-conique, blanc-bleuâtre à brun noir, luisant, étroitement ouvert au sommet ; glumes et glumelles presque égales, mutiques, 3 étamines, stigmates terminaux, assez courts. L’espèce est partiellement autofertile (surtout certaines variétés cultivées), soit pollinisée par le vent (mode dominant).

A gauche, morphologie et couleurs de différentes larmes de Job de Chine ©Xi, 20166. A droite, gros plan X2 de grains de larmes de Job après décorticage ©Alibaba.com


On récolte les larmes ou perles, qui sont des faux fruits formés par un involucre (bractées soudées de la fleur), pendants à maturité. Ceux-ci présentent une grande diversité de taille, de forme et de couleur : ils sont tantôt oblongs, tantôt très ronds ou encore fins et tubulaires ; leur surface est soit lisse, nacrée et brillante, soit striée ; les tons varient du blanc ivoire au noir en passant par plusieurs nuances de bleu et de marron.

Les vrais grains y sont encapsulés dans cette enveloppe très dure à parcheminée et doivent être décortiqués après la moisson ; ce sont des caryopses hémisphériques, canaliculés à la face interne. Pour mémoire, le poids de 1000 grains varie de 80 à 90 g.

Le larmier de Job7 est aujourd’hui cultivé et naturalisé comme céréale secondaire ou mineure dans plus de 90 pays tropicaux, subtropicaux à tempérés chauds ; il est parfois considéré comme une espèce envahissante en zone tropicale.
Cette espèce apprécie les milieux humides et les environnements anthropisés (bordures de forêts et de ruisselets, canaux, marais, etc.) entre le niveau de la mer et 2000 m d’altitude bien qu’elle ne supporte pas les températures inférieures à 9°C. Les terrains ensoleillés avec des sols moyennement fertiles aux pH compris entre 4,5 et 8,4 lui sont favorables.
Le rendement en faux fruits varie de 2 à 4 t/ha et la proportion de coque de 30 à 50% selon les variétés. En fourrage, il est possible de réaliser plusieurs coupes par an.

Des analyses phylogénétiques8 ont démontré que le larmier de Job et le sorgho ont divergé il y a environ 10,41millions d’années, soit à peu près 1,49 million d’années plus tard que la divergence entre le sorgho et le maïs – leurs distributions respectives résultent de la dérive des continents et en constitue une preuve.

Source: Kang et al., 20189

Le processus de domestication du larmier de Job n’est pas totalement élucidé, tout comme le détail de sa chronologie, mais l’on en sait suffisamment pour regrouper les éléments convergents suivants :
Sa culture passe pour être parmi les plus anciennes du globe. Pour certains auteurs, sa domestication pourrait être liée à des pratiques antérieures à son utilisation alimentaire, à partir de types sauvages vivaces à involucre dur – production de tisanes (pseudo-thés), usages médicinaux des racines, des tiges et des feuilles, production de bracelets et colliers, pratiques très anciennes pouvant avoir été favorisées par une multiplication asexuée de variétés (végéculture) à la période des moussons10.
– Le centre de domestication primaire du larmier pourrait se situer en Indochine et/ou dans l’archipel malais11. Les types à faux fruit à enveloppe dure (C. lacryma-jobi var. lacryma-jobi L.) intégrent aujourd’hui le progéniteur de ceux domestiqués à enveloppe tendre (Coix lacryma-jobi L. ssp. ma-yuen T. Koyama) et des formes adventices ou férales.
Il est à souligner également que les formes cultivées possèdent très fréquemment un endosperme glutineux (waxy) alors que l’ancêtre sauvage est non glutineux12.
– Le sud-ouest subtropical de la Chine semble avoir été un centre de domestication secondaire13 important de l’espèce, ayant évolué vers des zones tempérées simultanément à la domestication du millet commun et du millet des oiseaux. L’espèce sauvage était en effet collectée voici 28 000 ans avant le présent (AP) par des populations chinoises au Paléolithique comme aliment riche en amidon, puis elle a du largement disparaître durant la période froide et sèche du Trias récent dans une grande partie du nord de la Chine et on n’en connait pas de traces ensuite au nord du Fleuve Jaune avant 9 – 8000 ans AP14. Elle pourrait avoir été cultivé en Chine du sud avant le riz et a été retrouvée ensuite en quantité importante sur le site archéologique de Hemudu daté de plus de 6000 ans15. Ensuite, son extension pourrait avoir été freinée par celle du riz au cycle plus court et plus facile à décortiquer. L’histoire de l’introduction en Chine au Ier siècle avant notre ère (AEC) de la variété comestible ma yuen par un général chinois à partir du Vietnam16, citée dans de nombreux ouvrages, pour vraisemblablement véridique qu’elle soit, n’est donc qu’une réintroduction tardive de l’espèce dans l’empire chinois.
Le larmier a été introduit plus tard en Corée, puis au Japon et probablement cultivé avec le riz durant le début de la période Jomon environ vers 4000 AEC17.

Distribution du larmier dans le nord-est de l’Inde. Source: Abora, 197718.

– Avant que le maïs s’implante en Asie du sud, le larmier aurait aussi été durant 3 à 4000 ans une importante céréale secondaire en alimentation humaine et un fourrage dans le nord-est de l’Inde19. Cette plante est citée dans les Védas et possède plusieurs noms en sanscrit : gavedu, gavidhuka, jardadi20.
– Les explorateurs arabes auraient ensuite diffusé cette céréale versl’Europe et l’Afrique.
– L’espèce aurait été introduite en Colombie vers 1760, vers 1870 à Hawai et en 1876 à Puerto Rico21.

Valeur nutritiveLarmier de JobGrits de maïs blancRiz completRiz blanc
Energue (kcal)356135129110
Glucides (g)73,924,627,922,9
Protéines (g)12,82,62,72,6
Lipides (g)1,00,70,30,9
Fibres (g)0,30,70,41,8
Composition comparative de la valeur nutritionnelle du larmier de Job et d’autres céréales consommées en Asie, pour 100 g – source: https://businessdiary.com.ph/9996/eating-adlai-good/


Cette très ancienne culture dispose d’un haut potentiel nutritionnel (en moyenne 67-79% d’amidon pour 12-20% de protéines22). Elle est riche en fer, manganèse, phosphore, selenium et vitamines B et E. Selon la base PROTA4U, « les types dont les faux fruits ont une coque tendre peuvent être facilement décortiqués et leurs gros grains sont consommés de la même manière que le riz, seuls ou mélangés avec celui-ci. Ils peuvent le remplacer dans tous les produits alimentaires. Les grains peuvent également être grillés avant d’être décortiqués, puis utilisés dans des bouillies, des gâteaux, des soupes et autres aliments, ou dans la préparation de bonbons. La pâte obtenue à partir de la farine ne lève pas à cause de l’absence de gluten. En boulangerie, un bon mélange est constitué de 70% de farine de blé et de 30% de farine de larmes de Job. Les grains crus sont sucrés et sont souvent consommés en amuse-gueule. En Afrique, les larmes de Job passent pour un aliment de famine. Elles servent à élaborer tant des boissons alcoolisées que non alcoolisées. Une bière fabriquée à partir des grains pilés est appréciée en Inde chez les tribus des montagnes et aux Philippines ». En Chine du sud-ouest, la graine fermentée sert encore à faire du vin et de l’alcool tandis qu’aux Philippines certaines tribus des collines en font de la bière et qu’au Japon on prépare une sorte de « thé » avec l’enveloppe dure de la graine. En Malaisie, le grain est fréquemment rôti et consommé sous forme de porridge ou de gâteaux, tandis qu’en Thaïlande om sert à la préparation de pâtisseries, de soupes et d’autres mets23.

Permettez-moi en complément des ces propos très généraux de vous proposer une délicieuse recette que j’ai apprise au Yunnan : le faisan en soupe de larmes de job.

Ingrédients pour 4 personnes :Recette:
. Un faisan coupé en morceaux (à la rigueur un poulet, deux perdreau ou autre cailles.
. 8 tranches fines de gingembre non pelé
. 1 gros oignon, 1 belle carotte, 1 navet, 1 radis daikon, une douzaine de belles girolles – tous coupés en dés et 6 gousses d’ail
. 5 poignées de larmes de Job décortiquées, trempées dans l’eau froide à l’avance durant toute une nuit
. 6 clous de girofles, 3 étoiles de badiane, ½ batonnet de cannelle, 3 cuillères à soupe de vin de riz jaune
. 2-3 bok-choy (chou de Chine) hâchés finement, deux poignées de pousses de mungo
. Placer tous les ingrédients sauf le bok choy et les pousses de mungo dans un grand faitout et recouvrir d’eau.
. Faire bouillir, puis cuire à feu doux au moins 30 minutes jusqu’à ce que la chair de la volaille se détache facilement des os.
. Saler et poivrer à votre convenance.
. Ajouter le bok-choy et les pousses de mungo, puis faire cuire à feu moyen 5 minutes. . Servir dans de grands bols et ajouter un peu de citron si vous le souhaitez.

En médecine traditionnelle chinoise, le larmier de Job de nature douce et insipide, légèrement froide « favorise l’élimination de l’eau et de l’humidité, élimine la chaleur, évacue le pus, tonifie la rate et arrêtes diarrhées »24. Les tisanes de faux-fruits sont considérés comme particulièrement efficaces pour dissoudre les calculs de l’appareil urinaire, pour prévenir l’ostéoporose, avoir une belle peau et les racines en décoction bonnes pour les règles difficiles.
Des recherches en laboratoire menées depuis les années 1990 pour définir ses utilisations en pharmacologie ont notamment isolé des propriétés anti-cancéreuses25.

Bracelet bouddhiste en larmes de Job ©VaijayantiMala/WishBroderie de larmes de Job sur une tunique akha
© https://www.pha-tad-ke.com/jobs-tears/
Chapelet catholique en larmes de Job ©holyart

Pour clore cette note, il me reste à évoquer l’utilisation transculturelle des « perles » de larmier depuis des temps très lointaines dans la fabrication de colliers, de chapelets et de divers ornements (parures de vêtements, instruments de musique, cranes, etc.) tant en Asie qu’au-delà, impliqués pour partie dans de nombreux rituels religieux26.

Alain Bonjean,
Orcines, le 3 avril 2021.

Mots-clefs : Larmier de job, coix, Coix lacryma-Jobi, céréale, graminée, poacée, andropogonée, Asie, plante alimentaire, plante médicinale, fabrications de bijoux et d’ornements, rituels religieux, recette

1 – Personnage biblique dont l’histoire est racontée dans le livre de Job classé parmi les Ketouvim de la Bible hébraïque et parmi les livres poétiques de l’Ancien Testament pour les chrétiens. Cet archétype du juste est également cité dans le Coran en tant que prophète. Dans ces récits, Job ayant obéi aux injonctions de Dieu et beaucoup souffert verse de copieuses larmes, d’où l’origine du nom « larmier de Job », avant que Dieu ne le console.

2 – Du latin coix, pour palmier éthiopien. Le genre Coix comprend selon les auteurs de 4 à 11 espèces asiatiques et australiennes.
C. Guo et al. (2020). The Coix genome Provides Insights into Panicoideae Evolution and Papery Hull Domestication. Mol. Plant. 13, 309–320 ; Panuganti N. Rao (2012). Coix : an unique and remarkable genus. J. Indian Bot. Soc. 91, 1-3, 33-43 ; Geneviève Mimeur (1951). Systématique spécifique du genre Coix et systématique variétale de Coix lacryma-jobi. Morphologie de cette petite céréale et étude de sa plantule. Revue internationale de botanique appliquée et d’agriculture tropicale, 341-342, 197-211, https://www.persee.fr/doc/jatba_0370-5412_1951_num_31_341_6397

3http://bch.cbd.int/database/record.shtml?documentid=115839 ; J.J. Arago, L.M. Engle and A.C de la Viña (1997). Cytogenetics of Job’s tears Coix lacryma-jobi L. Philipp. J. Crop Sci. 22, 2, 64-73 ; https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-15-1025#Abs1

4https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/92114/tab/taxo ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&module=fiche&action=fiche&num_nom=18512&onglet=synthese ; https://www.cabi.org/isc/datasheet/15648#tohistoryOfIntroductionAndSpread

5 – P.C.M. Jansen (2006). Coix lacryma-jobi. In: Plant resources of tropical Africa 1: Cereals and pulses, [ed. by Brink M, Belay G]. Wageningen, Netherlands: Backhuys Publishers, 46-49.

6 – Xiu-Jie Xi et al. (2016). Assesment of the genetic diversity of different Job’s tears (Coix lacryma-jobi L.) accessions and the active composition and anticancer effetcts of its seed oil. PLoS One 11, 4 :e0153269, DOI: 10.1371/journal.pone.0153269

7http://bch.cbd.int/database/record.shtml?documentid=115839 ; http://www.kew.org/data/grasses-db/www/imp02499.htm

8 – Hongbing Liu et al. (2020). Evolution and domestication footprints uncovered from the genomes of Coix. Molecular Plant 13, 2, 295-308.

9 – S.-H. Kang et al. (2018). The complete chloroplast geneome sequences of Coix lacryma-jobi L. (Poaceae), a cereal and medicinal crop. Mitochondrial DNA, Part B Resources 3, 2, https://doi.org/10.1080/23802359.2018.1507653

10 – Yukino Ochiai (2002). Domestication and Cultivation of Edible Job’s Tears (Coix lacryma-jobi subsp. Ma-yuen) Under the influence of Vegeculture. In Yoshida, S. and Matthews, P. J. (eds.) Vegeculture in Eastern Asia and Oceania. Osaka: JCAS Symposium, Series 16, 59-75; Hiroshi Ikehashi (2007). The origin of flooded rice cultivation. Rice Science 14, 3, 161-171.

11 – A .C. Zeven and P.M. Zhukovsky (1975). Dictionary of cultivated plants and their centres of diversity. PUDOC, Wageningen, p. 47 ; https://hort.purdue.edu/newcrop/Hort_306/text/lec05.pdf

12 – J.H. Kempton (1921). Waxy endosperm in coix and sorghum. J. Hered. 12, 396-400 ; Takehiro Hachiken et al. (2012). Deletion commonly found in Waxy gene of Japanese and Korean cultivars of Job’s tears (Coix lacryma-jobi L.). Mol. Breeding 30, 1747-1756.

13 – Li Liu et al. (2015). Plant domestication, cultivation and foraging by the first farmers in early Neolithic Northeast China : Evidence from microbotanical remains. The Holocene 25, 12, https://doi.org/10.1177/0959683615596830 ; Yu-Hua Fu et al. (2019). Genetic diversity and structure of Coix lacryma-jobi L. from its world secondary diversity center, South west China. Int. J. of Genomics, ID 9815697, https://doi.org/10.1155/2019/9815697

14 – Ling Yao et al. (2016). Early Neolithic human exploitation and processing of plant foods in the Lower Yantgrze river, China. Quternary International 426, 56-64 ; Li Liu et al. (2018). Exploitation of Job’s tears in Paleolithic and Neolithic China : Methodological problems and solutions. Quaternary International 529, 25-37, https://doi.org/10.1016/j.quaint.2018.11.019

15 – C.B. Chen (2003). Protection and utilization of Job’s tears resources in Guangxi. Guangxi Agricultural Sciences 2, 10-13.

16https://uses.plantnet-project.org/fr/Coix_lacryma-jobi

17 – M. Takahashi (2003). Itaya III site phytolith analysis and identification of cultivated flora, and observations – in Japanese. In: Shimane Board of Education Buried Cultural Properties Center (ed.), p27.

18 – R.K. Abora (1977). Job’s tears (Coix lacryma jobi) – a minor food and fodder crop of Northeastern India. Economic Botany 31, 358-366.

19 – R.K. Arora (1977). Job’s tears (Coix lacryma-jobi) – a minor food and fodder crop of Northeastern India. Economic Botany 31, 3, 358-366 ; Mark Nesbiit (2005/2012). Grains. In : Prance et al. (eds.) The cultural history of Plants. Routledge, 53, 343-344.

20 – Michel Chauvet (2018). Encyclopédie des plantes alimentaires. Belin, 287-288.

21https://www.cabi.org/isc/datasheet/15648#tohistoryOfIntroductionAndSpread

22 – La protéine principale, la coixine, est une prolamine. On la trouve également dans les racines : elle est analgésique et sédative.

23 – G.J.H. Grubben and Soetjipo Partihardjono (ed.) (1996). Cereals. In : PROSEA , Plant resources of South East-Asia, 10, p.84.

24 – G. Guillaume, D. Mach-Chieu (1987). Pharmacopée et médecine traditionnelle chinoise. Ed. DésIris, 274-275.

25https://fr.iliveok.com/health/les-medicaments-contre-le-cancer-ce-qui-existe-les-noms_128230i15828.html ; https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4778515/ ; https://dumas.ccsd.cnrs.fr/dumas-01909669/document ; https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1674638417600868

26http://nathaliecuriel.over-blog.com/la_lagrima_de_job_ou_larme_de_job-5132119.html ; https://www.lescereales.fr/culture/une-cereale-therapeutique-et-ornementale-la-larme-de-job ; http://140.128.69.63/ir/retrieve/39182/AA-EF00_20120714100619.pdf ; https://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/jf021142a#

Le trèfle d’eau, joyau aquatique et médicinal !

Le trèfle d’eau (Menyanthes1 trifoliata L., 1753), encore appelé ményanthe trifolié, herbe à canards ou trèfle des marais (allemand : breiblattriger fieberklee, magenklee, moosklee, sumpf-fieberklee, wasserfieberkraut ; anglais : bagbean, buckbean, marsch clover, water trefoil ; catalan : trévol d’aigua ; espagnol : trebol aquatica, trebol de agua ; hollandais : waterdrieblad ; italien : trifoglio fibrina), est une plante vivace semi-aquatique que j’ai découverte dans ma jeunesse en pêchant la truite fario dans des rus cristallins des Hautes-Combrailles à la limite du Puy-de-Dôme et de la Corrèze : sa floraison blanche, discrètement rosée, très délicate, m’a toujours frappé et ébloui.
Longtemps classée parmi les Gentianacées, cette espèce est désormais intégrée dans la famille des Ményanthacées comme monotypique dans son genre, et n’a rien à voir avec les vrais trèfles qui sont des légumineuses.

Port de la plante, Bilthères (64). ©Telabotanica/AlainBigou

C’est une plante2 vigoureuse, stolonifère, traçante aux nombreuses racines adventives, rampante, charnue, articulée-écailleuse qui atteint 30 à 100 cm de long et aime l’ensoleillement. Les tiges épaisses naissant à l’aisselle d’une écaille des stolons montent à 20-40 cm de haut. Elles portent à leur sommet des feuilles vert pomme, dressées au-dessus de l’eau, alternes et comme radicales, robustes, à long pétiole engainant, à 3 folioles obovales-obtuses, d’où le nom de trèfle attribué par analogie à cette espèce bien qu’elle ne soit pas une Fabacée.
La floraison qui a lieu de début avril à juin sur des toges florifères est brève. Les fleurs assez grandes (1,5 à 2,0 cm) se présentent en grappe lâche simple bractéolée sur une hampe axillaire, nue, longue de 20-40 cm et sont d’un beau blanc rosé (face dorsale rosée) ; leur calice comporte 5 lobes profonds, lancéolés-obtus ; la corolle caduque, est en entonnoir, à 5 lobes triangulaires, étalés-réfléchis en étoile, fortement barbus en dedans avec 8 étamines et un style filiforme, saillant, persistant, stigmate à 2 lobes. Le fruit mûrit de juin à juillet. C’est une capsule subglobuleuse de 6-7 mm de diamètre, demi-adhérente, à 2 valves au sommet, à graines ovoïdes (2,0 à 2,5 mm de diamètre), brun jaune et lisses soumises à une diffusion flottante. L’espèce se reproduit aussi par propagation clonale3.

Grappe en pleine floraison, Allemagne, 2009 ©Wikimedia/GHagedomDétails d’une fleur, col du Guéry (63), 2006 ©Telabotanica/CFigureauFructification en capsules, Bellefontaine (39). 2018©Telabotanica/JCBouzat

C’est une plante commune dans tout l’hémisphère nord (Eurasie, Amérique du nord) des tourbières, ruisselets, ruisseaux, marais et étangs en dessous de 1800 m. Très résistante au froid, elle est fréquente en moyenne montagne et peut être considérée, là où on la rencontre encore, comme une relique post-glaciaire. Dans les eaux stagnantes elle peut former parfois des radeaux, souvent en relation avec Potentilla palustris. Elle est présente dans presque toute la France sur sols acides, voire tourbeux, mais pratiquement absente dans la région méditerranéenne, rare dans les Pyrénées et s’avère globalement menacée en raison de la destruction de ses milieux naturels et de la pollution des eaux qui en fait un excellent marqueur biologique de la qualité de l’eau.

Aucune partie de la plante n’est toxique même si elle possède un goût fort et amer. Les auteurs antiques lui ont trouvé de nombreuses vertus médicinales proches de celles de la gentiane au trèfle d’eau, redécouvertes ou remises à jour au cours du XVIIe siècle. La plante4 était alors employée pour ouvrir l’appétit, atténuer le surmenage, en cas d’ulcérations, d’affections catarrhales, de douleurs rhumatismales, d’hydropisie, de troubles gynécologiques, de divers maux de digestion et de mal des transports – une véritable panacée ! En marine, la plante possédait une bonne réputation d’antiscorbutique, qui a été validée depuis par la pharmacologie moderne. Le trèfle d’eau apparaissait aussi dans la liste des fébrifuges et des fortifiants naturels recommandés durant la convalescence du bétail (pour mémoire, dans les années 1970-1980, les paysans des Hautes-Combrailles n’hésitaient pas en donner à leurs vaches quand ils trouvaient qu’elles manquaient d’appétit ou de forme au printemps).

Selon Nathalie Robert de l’Université Grenoble-Alpes – UFR Pharmacie5, « la Pharmacopée Française préconise l’utilisation de la feuille séchée de ményanthe en allopathie et de la plante entière fleurie fraîche pour les préparations homéopathiques. Les principaux composés chimiques du ményanthe sont les suivants : des principes amers : sécoiridoides (foliamenthine, menthiafoline, dihydrofoliamenthine, sweroside), iridoïdes (loganine, traces d’hydroxyloganine) ; des lactones terpéniques et des alcaloïdes monoterpéniques (gentianine, gentianidine, gentialutine, gentiabétine). .. ; des polyphénols : flavonoïdes (rutoside, hyperoside, trifolioside et autres flavonoïdes), acides phénols (acide férulique, acide caféique, acide chlorogénique, acide isochlorogénique, acide néochlorogénique), coumarines (scopolétine et coumarine) ; des tanins ; et d’autres composés divers (stérols, triterpènes, minéraux, vitamine C, acide folique, autres composés) ».

Elle ajoute que « le ményanthe possède aussi quelques utilisations autres que celles citées précédemment :
– En alimentation : fabrication de certains alcools (bières6 et liqueurs), consommation du rhizome comme légume, mélangé à la pâte à pain (dans certaines régions) ;
– Dans l’environnement : nourriture des rennes, décoration des pièces d’eau, indicateur de pollution
 ».

Si vous avez la chance de posséder un bassin dans votre jardin, n’hésitez pas à y planter du trèfle d’eau qui y viendra à merveille et l’embellira !

Alain Bonjean,
Orcines, le 2 avril 2021.

Mots-clefs : trèfle d’eau, Menyanthes trifoliata, Ményanthacée, plante aquatique, plante ornementale, plante médicinale, plante sauvage alimentaire, indicateur de pollution.

1 – Son nom scientifique provient du grec Minyanthes triphyllon, de minuthô, « abréger », et anthos, « fleur » car la floraison s’épanouit en peu de temps ; triphyllon fait allusion aux trois folioles de ses feuilles.

2https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/108345 ; https://www.tela-botanica.org/eflore/?referentiel=bdtfx&niveau=2&module=fiche&action=fiche&num_nom=42314&type_nom=&nom=&onglet=synthese ; https://www.preservons-la-nature.fr/flore/taxon/741.html ; http://flora.huh.harvard.edu/china/PDF/PDF16/menyanthes.pdf

3 – Pour en savoir plus sur ses divers modes de reproduction, lire notamment : https://www.researchgate.net/profile/Eimear-Nic-Lughadha/publication/227845850_Heterostyly_and_gene-flow_in_Menyanthes_trifoliata_L_Menyanthaceae/links/5aa8080a0f7e9b0ea307ab0f/Heterostyly-and-gene-flow-in-Menyanthes-trifoliata-L-Menyanthaceae.pdf?origin=publication_detail ; https://cdnsciencepub.com/doi/abs/10.1139/b87-208?journalCode=cjb1 ; https://www.researchgate.net/profile/Luise-Hermanutz/publication/237166273_The_reproductive_ecology_of_island_populations_of_distylous_Menyanthes_trifoliata_Menyanthaceae/links/0c96053b42784c23a9000000/The-reproductive-ecology-of-island-populations-of-distylous-Menyanthes-trifoliata-Menyanthaceae.pdf?origin=publication_detail ;

4https://www.ema.europa.eu/en/documents/herbal-monograph/draft-european-union-herbal-monograph-menyanthes-trifoliata-l-folium_en.pdf ; https://escop.com/downloads/bogbean-leaf/ ; https://www.doctissimo.fr/html/sante/phytotherapie/plante-medicinale/menyanthe.htm

5https://dumas.ccsd.cnrs.fr/dumas-02121280

6 – Dans le Hampshire en Angleterre, les brasseurs l’utilisent traditionnellement à la place du houblon.