La cameline : bilan R&D 30 ans après m’y être intéressé !

La cameline1 (Camelina sativa (L.) Crantz, 1753), ou caméline, lin batard, petit lin, sésame d’Allemagne (allemand : leindotter ; anglais : gold of pleasure, false flax ; néerlandais : huttentut ; espagnol : camelina, sesamo bastardo ; italien : dorella cultivata), est une petite crucifère de la famille des Brassicacées que j’avais re-découverte au tout début des années 1990 en faisant de la bibliographie, pour ne pas dire de l’ethnobotanique pour Jean-Paul Jamet et Bernard Monteuuis de l’ONIDOL2 alors en recherche de diversification de leurs productions, après un travail antérieur commun sur le ricin (Ricinus communis)3.

Champ de cameline d’hiver et parcelles de pépinière de cameline de printemps @RémiBonjean, 1992

Cette espèce à vocation d’oléagineux au bon rapport en acides gras en oméga-3 et en oméga-64 a parfois été qualifiée de messicole5.

C’est une plante rustique6 à racine blanche pivotante, profonde. Elle se développe sous forme d’une tige droite dressée de 0,30 à 0,90, voire 1,30 m, avec des ramifications apicales limitées chez les types de printemps, tandis qu’il existe souvent plusieurs tiges et des ramifications plus denses chez les types d’hiver. Les feuilles sont oblongues, entières, plus ou moins dentées chez les types d’hiver. L’inflorescence est une grappe allongée assez lâche. Les fleurs pédicellées sont petites, à sépales dressés et pétales, jaunâtres à jaunes, plus longs que larges. Selon les types et les dates de semis, la floraison a lieu entre mai et juillet avec une pollinisation essentiellement autogame. Les fruits sont des silicules ovoïdes (5-12 mm de long pour 5-6 mm de diamètre), à deux valves avec un style persistant et dur. Chacune, très résistante à l’égrenage, contient une vingtaine de graines jaunâtres à rougeâtres. Poids de 1000 graines variant de 0,7 g pour les types archaïques à 2,0 g pour les variétés modernes.

Le travail préparatoire effectué pour l’ONIDOL concernait divers autres petits oléagineux. Il m’avait permis de repérer que la plupart avait au moins un des trois défauts suivants :
– mauvaise adaptation au contexte agro-climatique européen : Dimorphoteca pluvialis, Lesquerella spp., ricin (Ricinus communis), vernonia (Vernonia galamensis) ;
– difficultés de mécanisation de la culture : bourrache (Borago officinalis), Cuphea spp., onagre (Oenothera biennis) ;
– faible productivité annuelle : crambe (Crambe abyssinica), Crepis alpina, Euphorbia lagascae, monnaie-du-pape (Lunaria annua).

A l’inverse, la cameline, qui d’après l’école de N.I. Vavilov semblait avoir comme beaucoup de cultures européennes pour centre d’origine l’Asie mineure, la Transcaucasie, l’Iran et le Turkménistan7 et avait été cultivée en Europe depuis l’Âge de Bronze, puis de manière significative des époques grecque et romaine au Moyen-Âge8 (toutes données confirmées depuis par divers travaux archéologiques), ne présentait pas ces faiblesses même si son usage s’était restreint ensuite à l’alimentation des lampes à huile parce que la combustion de son huile ne dégageait pas de fumée, à la pharmacopée et à l’oisellerie. Il existait encore des traces écrites du maintien de cette culture aux XIXe et au début du XXe siècle, même si elle était considérée en voie d’extinction depuis 1945 en métropole9.

Détails des fleurs @AlainBonjean, 1996 ; capsule @Telabotanica ; semences @GIE Sprint

Au début des années 1990, mes amis Pierre Niquet, André Leroux et moi-même avions par suite créé la SARL A2P et réuni en Seine-et-Marne une collection de ressources génétiques de camelines d’hiver et de printemps, essentiellement réunie à partir de mon réseau européen, qui nous a permis de débuter la sélection de cette espèce.

Parcelles de sélection en floraison et juste avant la moisson. @AlainBonjean, 1998-99


Au terme d’une brève décennie de travail, l’article « La cameline – Camelina sativa (L.) Crantz: une opportunité pour l’agriculture et l’industrie européenne »10 co-publié en février 1999 dans la revue Oléagineux, Corps gras, Lipides avec le professeur Le Goffic de l’Ecole Nationale Supérieure de Chimie de Paris, résumait simplement ainsi nos résultats : « La cameline, qui est une crucifère, est une très ancienne culture oléagineuse européenne. Deux lignées pures appelées respectivement Epona et Céline permettent d’accéder régulièrement à 25 q/ha de graines en France métropolitaine, sous réserve du respect de quelques façons agronomiques. Celles-ci conduisent à une huile possédant autour de 70% d’acides gras insaturés, en particulier de l’acide alpha-linolénique, de l’acide oléique, de l’acide linoléique et de l’acide gadoléique, ainsi qu’à un tourteau riche en protéines. Ces deux types de produits peuvent trouver des applications importantes dans différents secteurs de l’agroalimentaire – l’huile de cameline raffinée vient d’obtenir son agrément alimentaire de la D.G.C.C.R.F., de l’industrie chimique, de la cosmétique et de la pharmacie ».


Variétés
Type de cycle végétatifRendement en graines (q/ha)Huile
(% mat. sèche)
Glucosinolates (micromoles/g)
Epona (C4H4/91)Hiver27,0 à 39,243,8 à 44,513,3 à 15,0
Céline (CAP149/91)Printemps19,7 à 34,143,1 à 44,420,8 à 23,3
Caractéristiques principales des variétés Epona et Céline @Bonjean & Niquet, 1999.

Huile dorée de cameline, d’où son nom anglais de « gold of pleasure ». @Walter ; 2019.
Profil en acides gras de l’huile de cameline @ONIDOL


Huiles
Oméga-3 (alpha-linolénique)Oméga-6
(dont linoléique)
Oméga-9
(dont oléique)
Rapport oméga6/oméga311Acides gras saturés
Cameline30-35%20-30%30%0,6 à 0,85-10%
Noix12-15%53-55%15-23%3,6 à 4,48%
Colza8-10%19-20%61-63%2 à 2,37-8%
Profils comparés en types d’acides gras des huiles de cameline, de noix et de colza @BioetNature

Notre programme fut ensuite racheté par Limagrain qui s’empressa pour abonder un résultat annuel de le céder pour son profil particulier en acides gras à un pharmacien-cosméticien sans l’étudier plus avant. La filière industrielle du colza hexagonal qui envisageait simultanément l’avenir de ce dernier plus cultivé via la production très politique de biocarburant vit cette sorte de mise à l’écart du projet cameline fort opportune. Entretemps, en 1995, Jean-Paul Jamet avait quitté l’ONIDOL pour devenir le patron de la filière laitière hexagonale et je partis travailler en Chine sur céréales et potagères en 2001, fermant ainsi mon expérience de terrain de la cameline et la SARL A2P.

J’ai néanmoins continué de garder un œil sur les publications concernant ce petit oléagineux peu coûteux en intrants. Effectuant un bilan en cette année 2020 des connaissances concernant la cameline par rapport à ce que nous savions dans les années 1990 (en dépit de ses multiples inconvénients, le Covid nous offre une autre lecture de la valeur du temps !), voici, sans que cela constitue une bibliographie exhaustive, ce qui m’apparaît le plus marquant :

-Origines, domestication et diffusion précoce de l’espèce :
. C. microcarpa a été confirmée par analyses phylogénétiques comme le progéniteur de la cameline cultivée12.
. La Russie et l’Ukraine sont considérées comme une région riche en diversité génétique pour la cameline et un possible centre d’origine13.

. Comme le seigle qui fut longtemps une adventice dans des cultures d’autres céréales avant d’avoir été individualisé et cultivé dans le nord de l’Europe centrale, même si sa domestication reste à encore préciser (zone de domestication, datation), la cameline paraît avoir été une culture adventive « mimétique » dans des cultures néolithiques de lin ou de céréales avant d’avoir été intentionnellement cultivée pour elle-même14 en Europe.
. De nouveaux sites archéologiques ont livré des traces importantes de production de cameline en Europe surtout depuis 4000 av. J.-C.15.

Carte des sites archéologiques européens où de la cameline a été retrouvée de l’Âge de Pierre au Moyen-Âge (en rouge : validés ; en bleu : incertains) @ Hein 2017, cité par Walter 2019.

-Biologie et génomique de l’espèce :
. Il est désormais démontré que la cameline est résistante aux pathogènes de diverses autres Crucifères16.
. Aussi que cette culture est très résiliente : elle tolère la sécheresse et le froid, les sols marginaux et salins, et demande moins d’engrais, d’eau et de pesticides que les autres oléagineux17.
. La cameline est maintenant vue comme une espèce allo-hexaploïde18 (2n=40, avec 3 génomes NNH et n=6+7+7) provenant de l’hybridation entre une espèce auto-allotétraploÏde ayant un génome de base similaire proche de celui de C. neglecta (n=13, NN) et C. hispida (n=7, H) et son génome de référence a été publié19.

-Amélioration variétale et biotechnologies :
. Depuis l’an 2000, divers programmes modernes de recherche et de sélection ont été mis en place dans plusieurs pays (Allemagne, Autriche, Chine, Canada, Danemark, Roumanie, Royaume-Uni, USA notamment), souvent par des chercheurs issus du monde universitaire mais aussi quelquefois à titre privé. Bien qu’il soit difficile d’en connaître les détails, l’un des plus sophistiqués semble être détenu par l’agrochimiste Corteva AgriSciences, ex-Dupont-Pioneer, aux USA et au Canada20.
Ces projets concernent surtout la cameline de printemps.
. La production d’haploïdes doublés est désormais au point sur cette espèce21.
. Plusieurs types de marqueurs moléculaires sont disponibles pour la sélection de la cameline22.

. Diverses camelines transgéniques ont été produites en Amérique du nord, en Chine et au Royaume-Uni23. La cameline est aussi vue par certains auteurs pour son cycle courte et sa facilité de transformation comme une plante modèle pour évaluer facilement la fonctionnalité de nouveaux gènes – une sorte d’Arabidopsis testable aisément au champ, y compris en termes de productivité24.

. D’autres ont été sélectionnées par édition de gènes25, par exemple des camelines oléiques26, ou par tilling27 comme des camelines zéro érucique.

-Agronomie:
. Le cycle très court de culture de la cameline de printemps a conduit en Roumanie à la mise au point d’un système annuel de double culture, céréale à paille-cameline, ainsi qu’en France28.
. Des systèmes de culture en mélanges avec des légumineuses (pois, lentille) ont également été mis en œuvre29.

. Une étude polonaise a confirmé l’intérêt d’une fertilisation soufrée modérée de la cameline30pour sa productivité.
. Plusieurs études ont permis d’améliorer le contrôle des adventices et de cerner les herbicides utilisables sur l’espèce31.
. D’autres ont permis de proposer la culture de la cameline dans de nouveaux environnements très diversifiés autour de la planète32.

-Alimentation humaine:
. La graine de cameline, avec son petit arrière-goût d’ail, est désormais intégrée dans le marketing des produits superfood, notamment dans les pays scandinaves33.
. Plusieurs travaux ont été conduits pour renforcer la stabilité de l’huile de cameline34 ainsi qu’affiner sa désodorisation35.

-Alimentation animale :
. Plusieurs programmes ont démontré l’intérêt du tourteau de cameline en alimentation du bétail, des porcs et même des volailles36.
. D’autres travaux ont été lancés avec succès pour la nutrition des poissons37.

-Usages industriels :
. Plusieurs pays ont initié ou continuent de développer de manière significative des biofuels à partir de cameline, utilisables en particulier par l’avionique38.

. De très nombreuses applications ont été mises en marché (savons, shampoings, crèmes, etc.) ou sont envisagées en cosmétiques et en chimie fine39.
. Par contre, peu de recherche a été conduite pour fabriquer des biomatériaux40 alors que des applications voisines de celles à base de lin pourraient aisément être étudiées.

-Environnement :
. Au niveau de la production de biofuel pour l’aviation, il a été démontré que l’huile de cameline diminue d’au moins 75% les émissions de CO2 par rapport au kérozène habituellement utilisé41.
. Des productions bio42 ou à bas niveau d’intrants43 de cameline ont eu lieu et se poursuivent un peu partout dans le monde. On trouve désormais assez facilement en Europe de l’huile vierge de cameline en pression à froid produite en circuit court : à noter que celle-ci s’avère particulièrement intéressante en spray pour les personnes atteintes d’acné, de psoriasis ou d’autres affection de la peau.

En conclusion, même si au passage des années 2000 la France a probablement loupé avec cette espèce une opportunité de diversification de ses productions oléagineuses (qu’au passage le colza d’hiver, avec son cycle végétatif bien différent, aurait pu tolérer), je me réjouis que trois groupes de chercheurs et d’industriels aient continué de part le monde à s’occuper sérieusement de la cameline  depuis cette date :
– ceux intéressés en nutrition et santé par les acides gras polyinsaturés et notamment par son bon rapport oméga-6/oméga-3 ;
– ceux dédiés à la production d’agrocarburants peu polluants ;
– ceux impliqués dans l’agriculture biologique et ses variantes ainsi que dans les circuits courts.

Au niveau mondial, en 2020, le développement de cet oléagineux reste encore limité par rapport aux cultures majeures car c’est une autogame, ce qui rend tout investissement de recherche difficile à sécuriser, sauf à coupler la création variétale classique à l’application simultanée de biotechnologies propres, ce que les Nord-Américains, les Anglais et les Chinois mettent en œuvre.

Dans un monde qui s’oriente à 30 ans, en 2050, vers une population de 10 milliards d’êtres humains, dont deux tiers d’urbains, la culture de la cameline, plante s’adaptant à une grande variété de sols, de climats et de systèmes agricoles, particulièrement économe en intrants et en eau, au cycle court et résiliente à la sécheresse pourrait devenir un atout non négligeable en alimentation humaine et animale soit en double culture avec des cultures de printemps (soja, tournesol, orge, etc.), soit en valorisant des sols où la production de grandes cultures déjà établies ne s’avérera plus rentable en raison de la progression inéluctable du changement climatique, voire en agriculture urbaine.
Par ailleurs, la production des biocarburants dérivés d’huile de cameline demande moins d’énergie et réduit considérablement les émissions de gaz à effet de serre (75 à 80%) par rapport à un combustible classique, autre raison qui pourrait nous amener à repositionner ce petit oléagineux dans nos assolements sous réserve d’une volonté politique appropriée.

L’opportunité existera si l’on arrête de toujours simplifier de manière mécaniste nos assolements et de réduire nos productions d’oléagineux à uniquement palme, soja, colza/canola et tournesol autour du globe. Comme le dit un proverbe danois, « il ne faut pas cesser de semer parce que les oiseaux auront mangé quelques graines » : gardons espoir et réclamons plus de cameline !

Alain Bonjean
Orcines, le 24 octobre 2020.


Mots-clefs : cameline, Camelina sativa, Brassicacée, crucifère, domestication, plante alimentaire, oléagineux, alimentation humaine, huile, omega-3, omega-6, tourteau, alimentation animale, usages industriels, biofuels, cosmétique, chimie fine, biomatériaux, culture résiliente, réchauffement climatique

1 – Le mot « cameline » est apparu dans le français en 1549, comme une altération du mot « camamine », déformation du latin chamaemelina, lui-même issu du grec chamai, nain, et linon, lin. Cf. A. Dauzat, J. Dubois et H. Mitterrand (1971). Nouveau dictionnaire étymologique et historique. Références Larousse, 806 p.
Pour mémoire, cette plante n’a rien à voir avec la sauce médiévale dite « sauce cameline » qui n’en contenait pas. Elle était à base de pain grillé, de vinaigre, de vin et d’épices (cannelle, cardamone, gingembre, girofle) et accompagnait poisson ou gibier. Pour en savoir plus, lire : Mylène et Philippe Pouillart (2010). Cuisiner comme au Moyen-Âge. Ed. Privat, 160 p.

2 – L’ONIDOL (Organisation nationale interprofessionnelle des graines et fruits oléagineux), créée en 1978, était une interprofession française qui regroupait les principales fédérations et associations professionnelles concernées par la production, la transformation et l’utilisation des oléagineux, notamment, colza, olive, lin, soja, tournesol. Elle a fusionné avec l’UNIP (Union nationale interprofessionnelle des plantes riches en protéines) en 2015 pour former Terra Innovia.

3 – Il en était sorti le seul ouvrage récent bilingue français-anglais sur cet oléagineux industriel dont je détiens encore quelques exemplaires si cela peut intéresser des lecteurs.
Alain Bonjean (1991). Le ricin : une culture pour la chimie fine/Castor cultivation for chemical applications. Ed. Galileo-Onidol, Paris, 106 p.

4 – Les huiles riches en oméga-3 comme celle de cameline s’utilisent à froid. Elles sont à conserver au frais, à l’abri de la lumière et à consommer rapidement pour éviter leur rancissement. Les oméga-3 sont réputés protéger le système cardiovasculaire. Ils ont d’autres vertus (anti-inflammatoires, régulation du bilan lipidique, bon fonctionnement cérébral, prévention du déclin cognitif, troubles de l’humeur (ainsi la dépression post-partum pourrait être évitée ou limitée avec de bons apports ou une supplémentation en oméga-3).
Les oméga-6 sont des acides gras essentiels à notre organisme : ils ne peuvent pas directement être synthétisés par le corps, mais peuvent être fabriqués à partir d’un précurseur, l’acide linoléique. Ils servent de précurseurs pour la synthèse de certaines molécules, telle que la prostaglandine, qui joue un rôle dans l’activité des cellules (notamment des neurones) et qui intervient dans le cadre de la circulation sanguine, des sécrétions gastriques et de la contraction de l’utérus, mais aussi du leucotriène, un médiateur des réactions inflammatoires et immunitaires. Ils aident aussi à maintenir la fonction barrière de la peau contre les toxines, font baisser le cholestérol et la pression artérielle. 

5 – Henri Lecoq (1856). Etude sur la géographie botanique de l’Europe et en particulier sur la végétation du plateau central de la France. Ed. J.B. Baillière, Paris, V, 423-424.

6https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-42795-synthese ; https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/87583

7 – A. Saltykovskij (1941). Kulturnaja Flora SSR 7, Leningrad, Moskva, 112-12.

8 – M. Staub (1882). Prähistoriche pflanzen aus Ungarn. Englers Botan. jahrb. 281-287 ; G. Hatt (1937). Landbrug i danmarks oltid. Udvalget for folkeoplysnings fremme, Copenhagen, 159 p. ; H. Helbaeck (1951). Tollund mandens sidste maaltid. Aarboger for Nordisk oldkyndighed og historie, 311-314 ; K.-H. Knorzer (1978). Entwicklung und ausbreitung des leindotters (Camelina sativa L.). Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 91 : 187-195 ; E. Lange (1972). Ein getreidefund von Hetzdorf aus der jungeren vorromischen eisenzeit (Les graines de l’Âge du fer préromain découvertes à Hetzorf), Zeit. fur Arch., 6 , 2, 258-266 ; J.R. Harlan (1987). Les plantes cultivées et l’Homme, ACCT, Paris, 416 p. ; H. Schlichterle (1981). Cruciferen als Nutzpflanzen in Neolithischen Ufersiedlungen Sudwestdeutschlands und der Schweiz, Zeit. fur Arch., 15, 1, 113-14 ; M. Chauvet (1985). Les noms des Crucifères alimentaires à travers les langues européennes, Thèse de docteur en linguistique, Univ. Paris VI ; F. Toutlemonde (2010). Camelina sativa : l’or végétal du Bronze et du Fer. Anthropobotanica 1, 1, 3-14 ; Mikael Larsson (2013). Cultivation and processing of Linum usitatissimum and Camelina sativa in southern Scandinavia during the Roman Iron Age. Veget. Hist. Archeobot. 22, 509-520 ;

9 – Alain Bonjean, Bernard Monteuuis, Antoine Messean (1995). Que penser de la cameline en 1995 ? Oléagineux, Corps gras, Lipides 2, 97-100.

10 – Alain Bonjean et François Le Goffic (1999). La cameline – Camelina sativa (L.) Crantz : une opportunité pour l’agriculture et l’industrie européenne. Oléagineux, Corps gras, Lipides 6, 1, 28-34. https://f7833c06-f99d-4b58-af50-916fccc7c96a.filesusr.com/ugd/140b76_24c03d13bcfd404cb1fe10b901aebfa7.pdf?index=true

11 – L’ANSES (Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du travail) préconise un rapport oméga-6/oméga-3 inférieur à 4 pour une meilleure santé.

12 – C. Hutcheon et al. (2010). Polyploid genome of Camelina sativa revealed by isolation of fatty acid synthesis genes. BMC Plant Biology 10, 233 http://www.biomedcentral.com/1471-2229/10/233 ; Jordan R. Brock, Ali A. Dönmez, Mark A. Beilstein, Kenneth M. Olsen (2018). Phylogenetics of Camelina Crantz. (Brassicaceae) and insights on the origin of gold-of-pleasure (Camelina sativa). Molecular Phylogenetics and Evolution 127, 834-842.

13 – K. Ghamkhar et al. (2010). Camelina (Camelina sativa (L.) Crantz) as an alternative oilseed: molecular and ecogeographic analyses. Genome 53, 558-537.

14 – D. Zohary, M. Hopf, E . Weiss, (2012). Domestication of Plants in the Old World, fourth ed. Oxford University Press, Oxford, United Kingdom.

15 – C. Walter (2019). Agriculture 2.0. – Stains and varnishes based on Camelina, DAW – Leindotter Initiative, http://www.slfpaint.org/images/Marketing/Swedish-FLF/Sverigem%C3%B6te2019/DAW.PDF

16 – G. Séguin-Swartz et al. (2013). Hybridization between Camelina sativa (L.) Crantz (false flax) and North American Camelina species. Plant Breed. 132, 4, 390-396.

17 – B.R. Moser (2010). Camelina (Camelina sativa L.) oil as a biofuels feedstock: golden opportunity or false hope? Lipid Technol. 22, 12, 270–273 

18 – C. Hutcheon et al. (2010). Polyploid genome of Camelina sativa revealed by isolation of fatty acid synthesis genes. BMC Plant Biology 10, 233 http://www.biomedcentral.com/1471-2229/10/233 ; https://plantae.org/the-genome-history-of-camelina-emerges-from-the-shadows/ ; http://www.plantcell.org/content/31/11/2596 ; https://www.researchgate.net/publication/340202679_Reconstruction_of_ancestral_diploid_karyotype_and_evolutionary_trajectories_leading_to_the_formation_of_Camelina_sativa_chromosomes/fulltext/5e7d00ef299bf1a91b7ee623/Reconstruction-of-ancestral-diploid-karyotype-and-evolutionary-trajectories-leading-to-the-formation-of-Camelina-sativa-chromosomes.pdf?origin=publication_detail

19 – S. Kagale et al. (2014). The emerging biofuel crop Camelina sativa retains a highly undifferentiated hexaploid genome structure. Nature Communications https://europepmc.org/article/pmc/pmc4015329

20https://seedworld.com/agragen-licenses-dupont-pioneer-patents-boost-omega-3-fatty-acids-camelina/ ; https://seedworld.com/yield10-bioscience-signs-license-agreement-broad-institute-corteva-agriscience/

21 – Paul Forgeois (2020). Communication personnelle à Pierre Niquet.

22 – Antonelle Manca et al. (2012). Evaluation of genetic diversity in a Camelina sativa (L.) Crantz collection using microsatellite markers and biochemical traits. Genet. Resour. Crop Evol. DOI 10.1007/s10722-012-9913-8 ; R. Singh et al. (2015). Single-nucleotide polymorphism identification and genotyping in Camelina sativa. Mol. Breeding 35, 35, DOI 10.1007/s11032-015-0224-6

23 – Monica B. Betancor et al. (2018). Oil from transgenic Camelina sativa containing over 25 % n-3 longchain PUFA as the major lipid source in feed for Atlantic salmon (Salmo salar). Cambridge Core 119- 12, 1378-1392 ; A.I. Yemets et al. (2013). Establishment of In Vitro Culture, Plant Regeneration, and Genetic Transformation of Camelina sativa. Cytology & Genetics 47, 3- 138-144 ; Gareth Moore (2020).Camelina vs. canola: Which GMO crop offers more sustainable source of omega-3 fish oils? Genetic Literacy Project April 27, 2020 ; C. Lu, J. Kang, (2008). Generation of transgenic plants of a potential oilseed crop Camelina sativa by Agrobacterium – mediated transformation. Plant Cell Rep. 27, 273–278 ; https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/pld3.253

24https://www.osti.gov/servlets/purl/1489127

25 – K.D. Snell (2017). Production of High Oil, Transgene Free Camelina sativa plants. DOE-BETO. Yiel10 BioScience 23 p. ; Cambridge Core 119- 12, 1378-1392 ; Mateusz Perkowski (2017). USDA approves extra-oil producing gene-edited camelina, not regulated as GMO. Genetic Literacy Project Sept. 6, 2017 ;

26https://www6.inrae.fr/saclay-plant-sciences/Actualites-et-communication/Newsletter/Newsletter-6/Fait-marquant-2017-Faure

27 – Manash Chatterjee (2018). Communication personnelle.

28 – Paul Dobre et al. (2014). Camelina sativa as a double crop using the minimum tillage system. Romanian Biotechnologies Letters 19, 2, 9190-9195 ; Margot Leclère et al. (2018). Growing camelina as a second crop in France: A participatory design approach to produce actionable knowledge. European Journal of Agronomy DOI: 10.1016/j.eja.2018.08.006 ;

29 – Maxime Barbier (2016). Association de cultures : rencontres avec « le maître ». Techniques Culturales Simplifiées 90, 17-26 ; https://www.bioactualites.ch/cultures/grandes-cultures-bio/oleagineux/cameline-association.html ; http://www.lafermedumontdor.fr/blog/semis-de-lentille-verte-associee-a-la-cameline/

30 – E. Ropelewska and K.J. Jankowski (2020). The physical and chemical properties of camelina (Camelina sativa (L.) Crantz) seeds subjected to sulfur fertilization. OCL 27, 45, 46, 1-6

31 – Łukasz Sobiech et al. (2020). Phytotoxic Effect of Herbicides on Various Camelina [Camelina sativa (L.) Crantz] Genotypes and Plant Chlorophyll Fluorescence. Agriculture 10, 185, doi:10.3390/agriculture10050185 ; Margot Leclère et al. (2019). Controlling weeds in camelina with innovative herbicide-free crop management routes across various environments. Industrial Crops and Products 1-37 ; https://www.seedquest.com/news.php?type=news&id_article=2711&id_region=&id_category=&id_crop=

32 – M.C. Camplell et al. (2013). Camelina (Camelina sativa (L.) Crantz): agronomic potential in Mediterranean environments and diversity for biofuel and food uses. Crop & Pasture Science 64, 388-398 : Augustine K. Obour et al. (2015). Oilseed Camelina (Camelina sativa L. Crantz) : Production systems, prospects and challenges in the USA Great Plains. Advances in Plants & Agriculture Research 2, 2, 00042. DOI: 10.15406/apar.2015.02.00043 ; Celián Román-Figueroa et al. (2017). Land Suitability Assessment for Camelina (Camelina sativa L.) Development in Chile. Sustainability 9, 154, doi:10.3390/su9010154 ; N. Borah et al. (2019). Adaptation of Camelina sativa (L.) Crantz in Assam, India : agronomic, physiological and biochemical aspects of potential biofuel feedstock. Biofuels https://doi.org/10.1080/17597269.2018.1537205

33https://scanmagazine.co.uk/camelina-of-sweden/

34 – Helena Abramovic & Veronika Abram (2006). Effect of added rosemary extract on oxidative stability of Camelina sativa oil. Acta Agriculturare Slovenica 87, 2, 255-261 ; Pelin Günç Ergönül and Zeynep Aksoylu Özbek (2018). Identification of bioactive compounds and total phenol contents of cold pressed oils from safflower and camelina seeds. Journal of Food Measurement and Characterization, https://doi.org/10.1007/s11694-018-9848-7

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40https://ir.yield10bio.com/news-releases/news-release-details/yield10-bioscience-chief-science-officer-dr-kristi-snell-0

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42http://itab.asso.fr/downloads/Fiches-techniques_culture/cameline-web.pdf ; http://www.innovatech.be/innovations/huile-bio-de-cameline/

43 – Roberto Matteo et al. (2020). Camelina (Camelina sativa L. Crantz) under low-input management systems in northern Italy: Yields, chemical characterization and environmental sustainability. Italian Journal of Agronomy, DOI: 10.4081/ija.2020.1519

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