Les téosintes, Poacées natives d’Amérique centrale (partie II) : Contributions à la domestication du maïs et à la structuration de sa diversité génétique !

A la suite de mon précédent article1 concernant la phylogénie, la botanique et les usages des téosintes (Zea L. spp., 1753), ce deuxième texte constitue une synthèse des connaissances actuelles concernant les apports de ces graminées tropicales à la domestication du maïs (Zea mays subsp. mays L., 1753 – 2n = 20, génome de 2.5 Gb2) et à la structuration complexe de sa diversité génétique.

De la téosinte de Balsas au maïs cultivé – source : http://web.missouri.edu/~flint-garcias/

Du fait des grandes différences morphologiques existant entre les téosintes et le maïs, et notamment de celles de leurs inflorescences, les origines de cette céréale majeures sont restées longtemps très énigmatiques en dépit de l’intuition de Charles Darwin qui, dès son expédition sur le Beagle (1831-1836), les affirmaient américaines.

La vallée moyenne du Rio Balsas, centre de domestication du maïs et la distribution des sous-espèces de téosinte parviglumis et mexicana – Source : Sawers and Sanchez-Leon, 2011

Domestication du maïs au Mexique et diffusion initiale en Amérique centrale :
L’analyse phylogénétique et les données archéologiques ont révélé que le maïs cultivé provient d’un événement unique de proto-domestication de la téosinte de Balsas (Zea mays subsp. parviglumis)3 survenu en saison tropicale humide chaude dans les basses terres de la vallée centrale du Rio Balsas, au sud du Mexique voici environ 9000 ans (BP). Par rapport à cette téosinte, il en serait résulté chez le maïs une perte initiale modérée de variabilité génétique de l’ordre de 20%4.
Certains chercheurs5 estimant que le climat d’ avant la domestication était fort différent de celui d’aujourd’hui, moins chaud et plus sec, contenant notamment 40% de moins de CO2, ont cultivé de la téosinte en serre dans ces conditions et montré que la téosinte y ressemblait plus alors plus au maïs, hors au niveau de l’épi. Ceci se serait passé dans des populations de chasseurs-cueilleurs qui récoltaient peut-être la moelle sucrée de leur tige verte qui aurait permis l’obtention de jus sucré6 dont la consommation aurait créé du lien social (certains archéologues y voient après fermentation une version ancestrale de la « chicha » andine et la raison de la production simultanée de récipients de céramiques en Amérique, hypothèse que je juge d’autant plus plausible que des conquistadors espagnols ont rapporté bien plus tard avoir vu cette utilisations de tiges broyées pour produire des jus sucrés au Mexique et dans certaines portions de l’empire inca, pratique qui se maintient encore partiellement aujourd’hui), et aussi les graines de cette téosinte réduite en farine après broyage. L’utilisation de grains colorés soit pour des rituels religieux, soit pour obtenir des pigments pour teindre le textile ou des peintures corporelles, a probablement aussi constitué une part de motivation de cette domestication ou/et de la diffusion précoce du maïs.

A gauche, outils de broyage du maïs (des grains d’amidon de maïs ont été retrouvés à leurs surfaces) datés de 8700 ans, trouvés à Xihuatoxla Shelter dans la vallée du Rio Balsas – Source : Ranere, Temple University, 20097. A droite, distribution en Amérique centrale des zones de production de jus de tige de maïs et de tesgüino (bière) des populations indigènes – Source : Smalley and Blake, 2003.


Très vite après cette première étape de domestication, longtemps avant que son processus ait fixé tous les traits retenus par l’homme au fil de ses générations, ce proto-maïs a en effet été diffusé sur d’assez grandes distances. Il en est résulté une large introgression génétique d’une seconde téosinte, Zea mays subsp. mexicana,issue des hautes terres fraîches de centre du Mexique8 ; ceci est prouvé par la présence de régions chromosomiques importantes de cette sous-espèce de téosinte, de l’ordre de 20%, dans les génomes de résidus de maïs très anciennement cultivés au Mexique au-dessus de 1500 m9, ce qui a conféré à ce groupe de maïs ancestraux d’altitude un important potentiel de nouveauté génétique10.

Epis de maïs trouvés dans les sites archéologiques de Late Marcala et d’Eztanzuela au Honduras avec leurs datations respectives – source : Kennett et al., 2017

Diverses preuves archéologiques prouvent que ces proto-maïs étaient diffusés dans toute l’Amérique centrale voici 7000 ans BP11. Les fouilles menées dans cette portion du monde ont montré que le passage progressif de l’épi de téosinte (2-3 cm) à de petits épis de proto-maïs de 7 cm en moyenne s’est fait il y a 5000 ans BP, puis que ces derniers étaient allongés à 10 cm au début de l’ère chrétienne, pouvant porter de plus en plus de grains par épi12. La taille du grain a simultanément été accrue, facilitant l’égrenage et la mouture sur meule dormante à molette tout en limitant la proportion de fibres indigestes. Par contre, la date de l’implantation des épis de maïs à mi-hauteur de la plante, caractère moderne particulièrement distinctif de cette céréale et qui limite sa verse, n’est pas pour le moment connue.
Pourquoi une diffusion si précoce du maïs me direz-vous sur d’aussi grandes distances à une époque où ces populations ne se déplaçaient qu’à pied ou en pirogue, puisqu’elles ne connaissaient pas encore le cheval ?
C’est que si les peuples du Néolithique mésoaméricain consommaient des grains de téosinte, puis de proto-maïs, ils craignaient la pellagre13, maladie que la consommation régulière important de ces grains pauvre en tryptophane14 et en vitamine B315 entraîne et qui se traduit par les symptômes suivants – dermatite aigüe, diarrhée, insomnie, anxiété et démence pouvant conduire à la mort en quelques années. Ne sachant pas traiter ce phénomène qu’ils assimilaient peut-être plus à une malédiction qu’à une pathologie, ces populations ont longtemps banni les individus atteints de ces maux hors de leurs espaces tout en leur laissant des graines de maïs et d’autres plantes alors simultanément cultivées (courge, etc.), ce qui a largement contribué à l’expansion précoce de l’aire de culture de ces plantes16 et à leur diffusion suivante vers l’Amérique du sud.


Voies de diffusion précolombiennes supposées du maïs à partir de leur centre d’origine mexicain sur la base de données archéologiques, historiques, d’études anthropologiques et de relations génétiques – Source : Bedoya et al., 2017
Flèches pleines rouges : premières vagues de diffusion ; flèches oranges pointillées : diffusion maritimes pacifiques anciennes ; flèches pleines bleues : diffusions secondaires en Amérique du sud, diversification et mouvement en retour ; flèches vertes sombres : diffusions atlantiques vers les Caraïbes ; flèches vertes claires : diffusions maritimes et fluviales pat les communautés caribéennes.
Ovales : importantes zones d’échanges de germplams anciens

Diffusion secondaire rapide du maïs en Amérique du sud et vague en retour :
Aux alentours de 7000 ans BP, certains groupes humains ont dispersé une première vague de ces maïs-grain partiellement domestiqués en Amérique du sud17, notamment dans le sud-ouest du bassin amazonien18 et sur les côtes du Pérou. Ce continent, avec sa grande diversité agro-climatique et de longitude, semble avoir servi dans les millénaires suivants de centre secondaire de domestication du maïs. Tandis que le processus de domestication se poursuivait parallèlement en Amérique centrale, il s’est donc achevé séparément en Amérique du sud où des introgressions de Tripsacum spp.19, autres apparentées du maïs, semblent aussi être intervenues (il n’existe pas de téosinte en Amérique sud) : de nouvelles populations de maïs y ont émergé, en particulier au Guatemala et en Equateur entre 6400 et 5000 ans BP, au Pérou entre 4800 et 4600 ans BP, en Colombie entre 4745 et 4380 ans BP puis, voici 4000 ans BP20, elles ont commencé d’être répandues dans toutes les basses terres sud-américaines et dans les Caraïbes21 ; ainsi, l’archéologie nous démontre que le maïs était présent à Puerto Rico entre 3295 et 2890 ans BP, dans les Caraïbes entre 1350 et 1140 ans BP et en Uruguay entre 1800 et 4500 ans BP, ce qui nécessitait des adaptations à des biomes très différents

Plus tard, une deuxième grande vague de diffusion de maïs mésoaméricain vers le nord du bassin amazonien22 a eu lieu qui a isolé une seconde fois ces proto-maïs d’Amérique centrale du pool génétique des téosintes. Elle s’est largement hybridée avec les populations sud-américaines issues de la première vague23.


Dans une troisième étape, certains cultivars complétement domestiqués et plus productifs issus de ces mélanges, ont été réintroduits en Amérique centrale formant une troisième vague en retour durant la période située entre 4300 et 2500 ans BP, tel ceux retrouvés sur le site d’El Gigante au Honduras24. L’afflux de cette nouvelle génétique d’Amérique du sud en Amérique centrale a probablement largement contribué au fait que le maïs panaméricain est devenu une céréale majeure : c’est en effet entre 4700 BP que l’on a la preuve qu’au moins 30% du régime alimentaire d’individus méso-américains provenait de la consommation de grains de maïs augmentant jusqu’à 70% sept siècles plus tard25.

On possède aussi des preuves moléculaires que des flux génétiques sauvages additionnels limités provenant de diverses téosintes ont eu lieu à cette période dans ce nouveau type de maïs cultivés en Amérique centrale (ils se perpétuent encore aujourd’hui en Amérique centrale des téosintes dans des cultivars modernes26).


La taille des génomes du maïs s’est avérée aussi variable27 : on a observé que celle-ci est significativement corrélée avec l’altitude des hautes terres en Amérique centrale et en Amérique du sud et qu’en moyenne les génomes de maïs sont plus petits que ceux de téosinte ; la taille des génomes de maïs décroît aussi avec la distance de leur distribution du centre de domestication.

Voies approximatives de diffusion du maïs en Amérique du nord – Sources : d’après Flynn et al., 1996 ; Tenaillon et Charcosset, 2011.

Diffusion tertiaire plus lente en Amérique du nord :
Autour de 4100 BP, le maïs a en outre été diffusé de son centre d’origine mexicain à travers des corridors de hautes terres au long des montagnes de la Sierra Madre dans une première vague vers le sud-ouest des USA actuels (sud du Nouveau-Mexique, Arizona). Cette diffusion relativement tardive vers le nord-est de l’Amérique du nord du pool génétique tropical des maïs initiaux a fait très lentement passer la culture de cette céréale des zones tropicales, vers des régions tempérées chaudes, puis froides posant les bases, voici 3000 ans, du nouveau pool génétique de maïs tempéré qui reste encore aujourd’hui très différent des maïs tropicaux (sensibilités très différentes à la photopériode et aux parasites, floraisons notamment), au point que les deux types se croisent mal et que leurs hybrides se révèlent inadaptés sous tous les climats.

Voici 2000 ans, ce nouveau pool septentrional a été enrichi d’un second flux génétique issue d’un maïs côtier à plus grands épis et plus gros grains des rives du Pacifique28. L’évolution de ce pool génétique dans de nouveaux environnements plus septentrionaux, souvent en remontant ou descendant des vallées, a suivi deux voies principales29 :
– l’une, encore datée de manière incertaine, vers le nord des USA et le Canada.
– l’autre vers le sud -est des USA. La culture du maïs a atteint l’est des USA vers 400 AEC30 et est attestée entre 800 et 1100 dans les régions nord où elle a rapidement été substituée à la culture antérieure du tournesol, devenant un aliment majeur de l’Amérique du nord31.
L’adaptation du maïs, originellement plante tropicale, à ces nouvelles régions a impliqué sur plusieurs siècles la sélection de plusieurs dizaines de gènes32 permettant une culture en zone tempérée à des température basses et une floraison décalée durant les jours longs de l’été. En termes de diversité génétique, un coût en est résulté : 15 à 45% des allèles présents dans le centre d’origine mexicain ont disparu dans les nouveaux cultivars nord-américains.

Tableau récapitulatif du syndrome de domestication du maïs par rapport à la téosinte

Caractéristiques du maïs par rapport à son progéniteurIntérêts de la domestication pour l’espèce humaineHandicaps pour le maïs pour survivre seul en milieu naturel
Une seule tige (au lieu de plusieurs) plus solideFacilité de culture
Moindre verse
Un à quelques gros épis à plusieurs rangs de grain à récolter par plante Récolte plus abondante
Plantes versant très rarement au sol.
Rachis solide attaché à la tige Grains plus nombreux non déhiscents à maturité
Maturité simultanée des grains
Facilité de récolte (il suffit de couper le rachis ; pas d’épi ou de grain à collecter au sol) Récolte en une seule foisPlus de sensibilité aux ravageurs et aux climats puisque tous les grains mûrissent en même temps. Grains chutant très rarement au sol.
Grains nus (absence de cupule)Facilité d’utilisation alimentaire (grain plus facile à moudre)Plus grande vulnérabilité aux ravageurs.

Frise présentant des coupes des 4 grands types de grains de maïs sélectionnés par les Amérindiens
Source : Bruneau – en noir : amidon corné, en blanc : amidon tendre ; en gris : embryon


Sous l’angle de la structuration génétique, on peut considérer que l’ensemble du processus de domestication du maïs résulte principalement de la sélection sur quelques millénaires d’un nombre limité de gènes majeurs et de petites proportions du génome de la téosinte de Balsas. Ainsi, à titre d’exemple, le gène tga1 lié à l’enveloppe dure du grain de téosinte33 semble avoir été un des premiers fixés, ainsi que les mutations qui ont modelé la forme nouvelle de l’épi de maïs comportant une rafle centrale à laquelle les grains devenus nus restent attachés à maturité. Un autre exemple est l’allèle dominant34 du gène tb1 qui contrôle le développement des ramifications latérales et réduit le nombre des épis par plante ; il paraît quant à lui avoir été fixé par les populations amérindiennes dès 4 000 AEC. D’autres gènes ont été découverts pour les traits qu’ils ont contrôlé durant ce développement sans encore avoir pu être reliés à des datations archéologiques : par exemples, ids1/Ts6 et UB3 liés au nombre de rangs de grains, tru1 à l’architecture de la plante, ra1 à celle de l’inflorescence, ZmSWEET4c au remplissage du grain, etc. Durant cette étape primaire de domestication, le maïs a subi des modifications biologiques et morphologiques importantes au travers des actions humaines et au contact de la téosinte mexicaine qui l’ont différencié significativement de la téosinte de Balsas son progéniteur en réduisant par exemples son tallage, son nombre d’épis, en accroissant son nombre de grains par plante et en les rendant indéhiscents tout en les libérant de toute cupule.

Sa diffusion précoce en Amérique centrale puis dans les hautes terres d’Amérique du sud, initialement facilitée par les introgressions de la téosinte mexicaine, suivie d’une diffusion tertiaire dans les basses régions d’Amazonie et dans les Caraïbes, accompagnée d’un retour de ces deux régions et de nouvelles hybridations en Mésoamérique, puis d’une nouvelle diffusion en Amérique du nord a fait subir au maïs de multiples adaptions éco-géographiques et climatiques par introgressions, recombinaisons de gènes, mutations et diverses réponses hétérotiques résultant en très nombreux QTLs de faible intensité.
Cette longue circulation des maïs ancestraux a abouti à leur scission en deux grands pools pré-modernes – le pool génétique tropical, fondateur, et le pool tempéré qui en est issu que les conquérants européens ont rencontré dès la fin du XV e siècle. Soulignons toutefois que durant toute la différenciation du pool tempéré, des flux génétiques ont continué d’être échangés entre le pool tropical et le pool tempéré en constitution35.

L’ensemble de ces processus évolutifs a récemment été résumé par Kistler et al., précités, dans les graphiques suivants :


Relations antre les populations et les caractéristiques de la taille des génomes. Source : Kistler et al., 2020.
A – Phylogénie des populations américaines de maïs depuis leur domestication initiale
B – Données statistiques montrant que tous les génomes panaméricains individuels et le maïs d’El Gigante ont une ascendance parviglumis excédentaire par rapport aux descendances sud-américaines et nord-américaines.
C – Proportion d’allèles de descendances caractéristiques de l’Amérique du Sud dans le sud géographique (échantillons des génomes de maïs originaires physiquement d’Amérique du Sud) et du Nord (originaires d’Amérique du Nord et centrale),
D – Approximation de la taille du génome (RPKM), comparée à la distance du centre de domestication

Même si depuis un siècle et demi, la sélection du maïs nous a offert de remarquables gains de productivité et une diversification des usages de cette céréale, sa domestication et son amélioration variétale ont réduit sa variabilité génétique, ce qui limite ses progrès agronomiques ; les contraintes juridiques désormais liées à la protection de la propriété intellectuelle, notamment par brevet, réduisent aussi considérablement la diversité génétique maïs accessible, en particulier élite. Dans ce contexte compliqué de plus par l’impact du changement climatique sur les productions végétales, les téosintes sauvages qui forment plus ou moins facilement des hybrides avec le maïs constituent potentiellement un réservoir unique de diversité allélique afin de poursuivre l’amélioration de cette culture de premier plan par exemple pour travailler plus efficacement certains traits comme par exemple la tolérance à la sécheresse. Bien que ces thématiques de R&D soient encore souvent vues comme des projets à long terme, l’accélération des développements en cours de la génomique et de l’édition de gènes pourraient changer la donne et permettre d’y contribuer dans le cadre de partenariats public-privé. Certains obtenteurs privés de maïs y pensent déjà.

Origines multiples des maïs introduits en Europe au XVe et XVIe siècles, avec en bas à gauche un épi de téosinte. Source : Tenaillon et Charcosset, 2011

Au terme de cette approche historique, permettez-moi d’ajouter que si les téosintes ont permis à notre espèce d’inventer le maïs, des introgressions de maïs dans certaines téosintes peuvent également survenir accidentellement et poser problème hors de leur centre de distribution naturel. Ainsi, récemment des populations de téosintes annuelles se sont établies comme adventices dans des cultures de maïs en Espagne et en France.
L’étude de ces nouvelles téosintes européennes36 en comparaison avec les téosintes mexicaines tropicales a montré qu’elles étaient voisines génétiquement de la sous-espèce mexicana tout en ayant hérité de portions chromosomiques de maïs tempérés – en moyenne 12% du génome chez les téosintes françaises. Alors que la sous-espèce mexicana ne fleurit normalement pas ou très tardivement sous les latitudes européennes, ces téosintes adventices peuvent le faire car elles possèdent l’allèle précoce du gène ZCN8 de précocité de floraison des maïs tempérés européens et encore la forme mutante du gène ACC1 provenant de variétés de maïs tolérantes à un herbicide qui leur confère une résistance à aux herbicides anti-graminées couramment utilisés.

La nature, ni bonne, ni mauvaise, surprendra toujours le singe nu.

Alain Bonjean
Orcines, le 11 mai 2021

Mots-clefs : téosinte, genre Zea, monocotylédone, Poales, Poacées, céréale, herbacée, plante monoïque, Zea mays subsp. mays, maïs, Zea mays subsp. parviglumis, Zea mays subsp. mexicana, Tripsacum spp., pellagre, adaptation, plasticité, plante alimentaire, plante fourragère, plante ornementale, adventice.


De gauche à droite, céramique précolombienne du Pérou ; maïs archaïque à 4 rangs
du Yunnan ; hybride Limagrain européen denté demi-tardif

1https://leschroniquesduvegetal.wordpress.com/2021/05/05/les-teosintes-poacees-natives-damerique-centrale-partie-i-taxonomie-botanique-et-usages-directs/

2 – Charles Darwin (1875). Animals and Plants under Domestication. Appleton and Co., New York, USA, 1, 331-332.

3 – Y. Matsuoka, T. Vigouroux, M.M. Goodman, J. Sanchez, E. Buckler and John Doebley (2002). A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 6080-6084 ; D.R. Piperno et al. (2009). Starch grain and phytolith evidence for early ninth millenium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 5019-5024 ;

4 – M. B. Hufford et al. (2012. Comparative population genomics of maize domestication and improvement. Nat. Genet. 44, 808–811, https://doi.org/10.1038/ng.2309

5 – D.R. Piperno et al. (2015). Teosinte before domestication : Experimental study of growth and phenotypic variability in Late Pleistocene and eraly Holocene environnements. Science Direct 363, 65-77.

6 – John Smalley and Michael Blake (2003). Sweet beginnings : Stalk sugar and the domestication of maize. Current Anthropology 44, 5, 675-703 ; W.F. Tracy. Vegetables uses of maize (corn) in pre-Columbian America. Hort Science 34, 5, 1999, 812-813 ; H.H. Iltis (2000). Homeotic sexual translocations and the origin of maize (Zea mays, Poaceae): A new look at an old problem. Economic Botany 54, 1, 7–42.

7https://blog.nationalgeographic.org/2009/03/23/corn-domesticated-from-mexican-wild-grass-8700-years-ago/

8 – J. van Heerwaarden, J., Doebley, J., Briggs, W. H., Glaubitz, J. C., Goodman, M. M., de Jesus Sanchez Gonzalez, J., and Ross-Ibarra, J. (2011). Genetic signals of origin, spread, and introgression in a large sample of maize landraces. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 1088–1092 ; R.J.J. Sawers and N. L. Sanchez Leon (2011). Origins of maize: a further paradox resolved. Front. Genet., 23 August 2011, https://doi.org/10.3389/fgene.2011.00053 ; M.B Hufford et al. (2013). The genomic signature of crop-wild introgression in maize. PLoS Genet. 9, e1003477 ; Tanja Pyhäjärvi et al. (2013). Complex patterns of local adaptation in teosinte. GBE 5, 9, 1594-1609, doi:10.1093/gbe/evt109

9 – J.P. Vielle-Cazalda et al. (2009). The palomero genome suggests metal effects on domestication. Science 326, 1078

10 – M.L. Warburton et al. (2008). Genetic diversity in CIMMYT nontemperate maize germplasm: landraces, open pollinated varieties, and inbred lines. Crop Sci. 48, 617–624.

11 – R. Dickau, A. J. Ranere, R. G. Cooke (2007). Starch grain evidence for the preceramic dispersals of maize and root crops into tropical dry and humid forests of Panama. Proc.Natl. Acad. Sci. 104, 3651–3656.

12 – D. J. Kennett et al. (2017). High-precision chronology for Central American maize diversification from El Gigante rockshelter, Honduras. PNAS www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1705052114

13 – J.S. Hampl and W.S. Hampl (1997). Pellagra and the origin of a myth: evidence from European literature and folklore. J. Roy. Soc. Med. 90, 636-639.

14 – Le tryptophane est un acide alpha-aminé essentiel indispensable à l’homme. Il est nécessaire à la synthèse de la sérotonine dans le cerveau et de mélatonine, ainsi que pour la production de certains métabolites vitaux.

15 – Le maïs contient toutefois des vitamines A, C et E, bien que la maïs blanc soir relativement pauvre en vitamine A.

16 – Pour mémoire, entre 1500 et 1200 AEC, la nixtamalisation fut inventée au Guatemala (avant d’être diffusée dans les deux sous-continents américains) et permis de consommer les grains de maïs sans risquer la pellagre, tout en rendant cette céréale plus nourrissante. Cette technique revient à tremper et cuire les grains de maïs dans une solution alcaline initialement de cendres de bois et d’eau pour dissoudre le péricarpe des grains, faciliter leur imbibition, gélatiniser les grains d’amidon et améliorer leur valeur nutritionnelle tout en détruisant les mycotoxines et les bactéries pouvant s’y trouver. Il libère simultanément les vitamines et acides aminés qui évitent la pellagre.
S.H. Katz, M.L. Hediger and L.A. Valleroy (2014). Traditional Maize Processing Techniques in the New World. Science 184, 4138, 765–773.

17 – A. Grobman et al. (2012). Preceramic maize from Paredones and Huaca Prieta, Peru. Proc. Natl. Acad. Sci. 109, 1755–1759 ; U. Lombardo et al. (2020), Early Holocene crop cultivation and landscape modification in Amazonia. Nature 581, 190–193.

18 – L’Amazonie du Sud-Ouest a formé alors un « point chaud » pour la domestication des cultures sud-américaines lorsque ce maïs partiellement domestiqué y a été apporté, avec de la courge, du yucca et cultivé avec un riz indigène (différent des riz asiatique et africain), aujourd’hui disparu.

19 – Paul. C. Mangelsdorf (1961). Introgression in maize. Euphytica 10, 2, 157-168 ; https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/00087114.1972.10796462

20 – L. Kistler et al. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362, 6420, 1309-1313; R.M. Bonzani and A. Oyuela-Caycedo (2006). The gift of the variation and dispersion of maize: Social and technological context in amerindian societies. In Staller, J. E., Tykot, R. H. and Benz, B. F. (Eds), Histories of Maize. Academic Press: Burlington, MA, USA, 344–56. ; J.S.C. Smith, Denise E. Costich, Candice A.C. Gardner (2017). Ensuring the genetic diversity of maize and its wild relatives. In : Achieving sustainable cultivation of maize, vol 1, 3-50 ; Claudia Bedoya et al (2017). Genetic diversity and population structure of native maize populations in Latin America and The Carribean. PLoS ONE, 12, 4, pp.e0173488 ; Cecil H. Brown (2014). The paleobiolonguistics of maize (Zea mays L.). Ethnobiology letters, DOI: 10.14237/ebl.5.2014.130

21 – Divers arguments archéologiques suggèrent aussi que la culture du maïs s’est étendue ultérieurement vers l’est, des contreforts andins vers l’Atlantique.
M. Bracco et al. (2016). Dissecting maize diversity in lowland South America : genetic structure and geographic distribution models. BMC Plant Biology 16, 186, doi :10.1186/s12870-016-0874-5 2016.

22 – F.O. Freitas and P.G. Bustamente (2013). Amazonian Maize: Diversity, Spatial Distribution and Historical-Cultural Diffusion. Tipití: Journal of the Society for the Anthropology of Lowland South America 11, 2, 7, 60-65.

23 – L. Kistler et al. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362, 6420, 1309-1313.

24 – T. E. Scheffler, K. G. Hirth, G. Hasemann (2012), The El Gigante rockshelter: Preliminary observations on an early to late Holocene occupation in southern Honduras. Lat. Am. Antiq. 23, 597–610  ; L. Kistler et al. (2020). Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. PNAS 117, 52, 33124-33129, https://www.pnas.org/content/pnas/117/52/33124.full.pdf; M.B Hufford et al. (2013). The genomic signature of crop-wild introgression in maize. PLoS Genet. 9, e1003477.

25 – D.J. Kennett et al. (2020). Early isotopic evidence for maize as a staple grain in the Americas. Science Advances 6, 23, eaba3245 ; https://www.sciencedaily.com/releases/2020/06/200603151158.htm

26https://www.pnas.org/content/116/42/21302 ; http://www.ask-force.org/web/Geneflow/Baltazar-Pollination-Teosinte-Maize-2005.pdf

27 – P. Bilinski et al. (2018). Parallel altitudinal clines reveal trends in adaptive evolution of genome size in Zea mays. PLoS Genetics 14, 5, e1007162. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007162

28 – R.R. de Fonseca et al. (2015). The origin and evolution of maize in the American Southwest.Nature Plants doi:10.1038/nplants.2015.7 ; William L. Merrill et al (2009). The diffusion of maize to the southwestern United States and its impact. PNAS 106, 50, 2009, 21019-21026 ; https://insider.si.edu/2015/02/corn-entered-southwest-u-s-first-along-highland-route-dna-study-shows/

29 – M.I. Tenaillon et A. Charcosset (2011). A European perspective on maize history. Comptes Rendus Biologies 354, 3, 221-228.

30 – B.D. Smith (2011). The cultural context of plant domestication in Eastern North America. Current Anthropology 52, 4, 471-484

31 – Matthew Boyd, Clarence Surette (2010). Northern most precontact maize in North America. American Antiquity 75, 1, 117-133, https://doi.org/10.7183/0002-7316.75.1.117
Jacques Cartier témoigne qu’en 1535 la ville d’Hochelaga, (Montréal actuelle), se trouvait au sein de champs de maïs.

32 – Alain Charcosset (2009). Genomics of quantitative traits : insights into maize adaptation to Europe and prospects for marker assisted breeding. Conf. 52nd Annual Maize Genetics Conference. Italie ; S. Bouchet et al. (2013) Adaptation of maize to temperate climates: mid-density genome-wide association genetics and diversity patterns reveal key genomic regions, with a major contribution of the Vgt2 (ZCN8) locus. PLoS One 8, 8, e71377 ; K. Swarts et al. (2017) Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science 357, 6350, 512-515 ; Xiaolong Li et al. (2017). Fast diffusion of domesticated maize to temperate zones. Scientific Reports 7, 2077, https://www.nature.com/articles/s41598-017-02125-0 ; A. Barandolini, A. Brandolini (2009). Maize introduction, evolution and diffusion in Italy. Maydica 54, 233-242 ; F. Rodriguez-Zapata et al. (2021). Teosinte introgression modulates phosphatidylcholine levels and induces early maize flowering time.bioRxiv preprint doi: https://doi.org/10.1101/2021.01.25.426574

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35 – X. Li et al. (2017). Fast diffusion of domesticated maize to temperate zones. Scientific Reports 7, 2077. https://www.nature.com/articles/s41598-017-02125-0

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