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Les multiples visages du tournesol !

Le tournesol (Helianthus annuus L., 1753) est aussi appelé en français couronne du soleil, graines-à-perroquet, hélianthe, hélianthe annuel, héliotrope, grand soleil, maurelle, soleil, soleil des jardins (allemand : Gewöhnliche Sonnenblume ; américain/anglais : sunflower, common sunflower ; catalan : gira-sol ; chinois : 向日葵 xiang ri kui; espagnol : girasol ; hollandais : sonnenbloem ; italien : girasol commune ; grec : ηλίανθος ; russe :  подсо́лнух ; ukrainien : Соняшник). Cette espèce grande voyageuse, sublimée par Van Gogh et bien d’autres artistes dans leurs œuvres, appartient à la famille des Astéracées (anciennement Composées). Même si elle tient aujourd’hui au niveau mondial seulement un rang secondaire parmi les cultures d’oléo-protéagineux loin derrière le soja et le palmier à huile, cette plante conserve une place notable comme symbole de résistance dans plusieurs de nos sociétés contemporaines : elle orne crânement les statues dans les églises mexicaines comme elle le faisait précédemment dans les temples aztèques1 et est plus que jamais aujourd’hui la fleur nationale de l’Ukraine2 ; elle a aussi donné son nom à un mouvement de protestation taiwanais face à Pékin3, est l’emblème de mouvements écologistes européens et dans le langage des fleurs elle symbolise l’espoir, la loyauté inébranlable et l’amour inconditionnel.

Carte de la distribution des espèces d’Helianthus natifs d’Amérique du Nord ©DCarver&CKHoury4

Le genre Helianthus, dont le nom vient du grec hélios pour soleil et anthos pour la fleur, comprend environ 70 espèces annuelles ou vivaces, parfois hybrides, natives d’Amérique du Nord, à l’exception de 3 provenant d’Amérique du Sud. Compte tenu de la grande proximité de ces espèces, des flux de gènes peuvent avoir lieu entre certaines d’entre elles.

Tournesol sauvage, Missouri, USA ©weedid.missouri.edu ; tournesol hybride cultivé, Pékin, Chine, 2001 ©GSLiu

Le tournesol, Helianthus annuus5 (2n=34, génome de 3,5 Gb6 pour environ 52 000 gènes), sous sa forme sauvage est une espèce annuelle, native du continent nord-américain tempéré à l’ouest des Grands Lacs et Missisipi, des Prairies canadiennes au nord du Mexique. Ancré au sol par une racine pivotante, c’est une plante qui pousse jusqu’à 3 m de haut pour 1,5 à 2 de large, à port buissonnant et tiges très ramifiées arborant un grand nombre de petits capitules à fleurs jaunes. Les feuilles sont ovales, deltoïdes et/ou lancéolées et grandes ; les capitules ont de 6 à 15 cm de diamètre ; les fleurs sont tubulées au centre, produisant du nectar (plante mellifère) et ligulées et stériles en bordure (faux pétales). La pollinisation est fortement entomophile et les fruits sont des akènes. Avant sa domestication, divers écotypes d’Helianthus annuus sauvages étaient répandus à travers l’Amérique du Nord et l’Amérique centrale, le centre ouest des Etats-Unis étant probablement le centre d’origine de l’espèce7. Plusieurs peuples amérindiens ont utilisé ses graines comme ressource alimentaire8, plante médicinale9, tinctoriale10 mais aussi dans des cérémonies11 et comme ornements au moins depuis 8500 avant le présent (AP)12. Selon C.B. Heiser précité, l’hypothèse la plus probable de domestication du tournesol est qu’il ait été diffusé très tôt dans toute l’Amérique du Nord par les Peuples Premiers et qu’il soit devenu dans un premier temps une adventice au bord des campements des diverses tribus qui collectaient les akènes des tournesols sauvages, puis une plante cultivée. La date précise de sa domestication en tournesol cultivé, Helianthus annuus subsp. macrocarpus, est difficile à établir mais elle remonte au moins à 3000 AP, voire 5000 AP13, et a complétement modifié l’apparence de la plante : tige unique ou peu ramifiée, capitules beaucoup plus gros, augmentation des dimensions des akènes. Le principal site de domestication du tournesol semble avoir été situé dans les forêts de l’est des États-Unis, du fait de restes biologiques retrouvés dans plusieurs grottes sèches et abris rocheux du centre et de l’est. Les preuves les plus solides proviennent du site de Marble Bluff dans la région des Ozarks de l’Arkansas, daté de manière sûre à 3000 cal AP14. D’autres sites précoces avec des assemblages plus petits, mais potentiellement des graines domestiquées incluent l’abri rocheux de New Kash Hollow dans l’est du Kentucky (3300 cal AP), Riverton, Illinois de l’Est (3600-3800 cal AP), Napoleon Hollow, centre de l’Illinois (4400 cal AP), le site de Hayes dans le centre du Tennessee (4840 cal AP), et Koster dans l’Illinois (circa 6000 cal AP)15, périodes pendant lesquelles les populations de tournesol cultivé ont pu échanger des flux de gènes avec d’autres espèces d’Helianthus sauvages avec lesquels elles coexistent, notamment ceux de la section Annui, tels H. argophyllus, H. bolanderi, H. debilis, H. paradoxus, H. petiolaris, H. praecox16. Des graines de tournesols domestiques précoces ont également été rapportés du site de San Andrés près de Tabasco, au Mexique, datées directement par AMS entre 4500 et 4800 cal AP17. Cependant, des recherches génétiques18 ont montré que tous les tournesols domestiques modernes se sont développés à partir de types sauvages de l’est de l’Amérique du Nord. Certains chercheurs ont depuis fait valoir que les spécimens de San Andrés pourraient ne pas être du tournesol cultivé mais des espèces apparentées, mais s’ils le sont, ils pourraient représenter un second événement de domestication ultérieur qui a échoué.

Cultures amérindiennes de tournesol observées par des Européens dans les années 1590, gravées par Theodore de Bry (à gauche) ; tournesols (E) dans les jardins de Sacota (milieu), aquarelle de John Whites ; détails de tournesols (droite) ; source Lorant, 1946 ©JJanick19

Les Espagnols ont transféré le tournesol cultivé en Europe aux alentours de 1500, et il a été cultivé à Madrid à partir de graines provenant du Nouveau Mexique comme une plante ornementale vers 151020, puis diffusé en France et en Italie. Les Anglais et les Français en ont également rapporté d’Amérique du Nord après les avoir observés sur place. Dans Le tournesol : économie, origine, histoire, économie, sélection précité, en 1993, j’indiquais pour illustre cette période qu’« en 1588, Harriot observe des cultures de tournesol en Caroline du Sud, il les décrits comme « une grande herbe de six pieds de haut ; le fruit est un plateau bombé, utilisé soit en bouillon, soit écrasé en farine pour en faire un pain ». C’est également de cette région et de cette époque que John White tira une des premières représentations connues du tournesol cultivé dans la ville de Secota. Un peu plus tard Champlain en 1615, signale d’autres cultures de tournesol près de Caretto au Canada ». La première illustration européenne du tournesol cultivé date par ailleurs de 1568. C’est une gravure du botaniste belge Rembert Dodoens dit Dodonaeus (1517-1585) qui présente un type mono-capitulé assez proche des types actuels sous l’appellation de Chrysanthemum peruvianum. Vers cette époque, l’herboriste français Jacques Daléchamps (1513-1588) décrit également des types branchus, multi-capitulés, dont des exemplaires sont aujourd’hui conservés dans son herbier à Lyon. L’espèce a ensuite été propagée à travers l’Europe21, principalement comme plante horticole, ses graines étant consommées comme des snacks. Au XVIe siècle, le tournesol était ainsi cultivé dans des jardins en Belgique, Hollande, Suisse, Allemagne et Angleterre. Au XVIIe siècle, la migration du tournesol se poursuivit vers l’est, essentiellement à partir de l’Allemagne. Au début des années 1700, les Britanniques cultivaient le tournesol à petite échelle comme oléagineux et un brevet a été délivré à Arthur Bunyan pour l’extraction de l’huile de la graine en 1716. Après avoir observé du tournesol dans des parterres en Hollande, le tsar Pierre le Grand (1672-1725), a ensuite introduit cette espèce au XVIIIe siècle en Russie et ainsi facilité sa diffusion dans les jardins de ses sujets comme plante ornementale mais aussi comme graine de bouche22. Au XVIIIe siècle, l’église orthodoxe interdisant aux Russes de consommer des corps gras durant le mois du Carême, la nouveauté du tournesol de bouche permit grâce à la teneur en huile de ses graines de l’ordre de 30% de la matière sèche à 10% d’eau permit bien vite aux alentours de contourner cette proscription puis que la première preuve locale de l’huile de tournesol à des fins alimentaires apparaît dans les Annales de l’Académie russe en 1779. Par suite, le chimiste français Michel-Eugène Chevreul (1786-1889) ayant déposé vers 1850 un brevet d’amélioration de la technologie d’extraction de l’huile des graines, dès 1860, une sélection du tournesol se développa en Russie qui, en 1883, permettait déjà de cultiver en Ukraine et au Kouban23 environ 150 000 ha de tournesol oléagineux. Ces travaux furent regroupés et amplifiés ensuite sous l’URSS dans quatre localités – Armavirsky24, Dniepropetrvsk25, Krasnodar26 et Odessa27 – sur deux axes : un concernant le tournesol de bouche simultanément décoratif et l’autre créant un nouveau type de tournesol à haute teneur en huile.

Capitules et graines de tournesol de bouche (à gauche) vs capitules et graines de tournesol oléagineux (à droite) ©AlainBonjean+confsun.com ; ©nofamaas.org+mbsseed.com

Les programmes de sélection soviétiques ont par suite ciblé deux types spécifiques de grains de tournesol : le type oléagineux à grain noir pour la production d’huile et le type de bouche à grosses graines striées pour la consommation humaine. Parmi les types oléagineux, les travaux d’amélioration des populations menés en URSS sous la direction de Vasilii Stepanovich Pustovoit (1886-1972)28 permirent de faire passer la teneur en huile des cultivars par sélection récurrente de 28 à 45% de la matière sèche à 10%.

Vasilii Stepanovich Pustovoit, inventeur du tournesol oléagineux moderne dans ses pépinières de Krasnodar, URSS ©VNIIMK ; pédigrée de la variété Peredovick ©MRollier29

Après la Seconde guerre mondiale, les meilleures de ces populations – Armavir, Peredovick, Vniimk, etc. furent diffusées depuis la Russie vers les pays d’Europe de l’Est, la France, l’Espagne, le Maroc, le Canada et les USA, et constituèrent la base génétique de l’élargissement des cultures oléagineuses de l’espèce. Parallèlement à ces développements soviétiques, il convient néanmoins de signaler que dès la fin du XIXe siècle, les immigrants russes avaient réintroduit des variétés améliorées de tournesol de bouche comme Mammouth russe ou le Géant russe aux États-Unis et au Canada. Le gouvernement canadien30 avait aussi lancé un programme de sélection de tournesol en 1930 avec du matériel végétal provenant des jardins d’immigrants mennonites de Russie31, suivi en 1950 par le Ministère de l’Agriculture des Etats-Unis, l’USDA32. Le nouveau matériel soviétique se retrouva donc dans un contexte favorable de développement en Amérique du Nord. Suite à la Seconde guerre mondiale, les Américains imposèrent des importations de sojaà Europe de l’Ouest, alors soutenue par le Plan Marshall, mais pas de restrictions sur les développements entrepris sur d’autres oléagineux. C’est ainsi qu’en France, soutenue par le CNTA, puis par Promosol, l’INRA lança dans la fin des années 1950 et de début des années 1960 des programmes de sélection du tournesol et du colza d’hiver. En 1962, la découverte d’une stérilité mâle génique déterminée par un gène récessif ms1 lié à un gène récessif de coloration de la plantule t par Madame Simone Lenoble de la station d’amélioration des plantes de Clermont-Ferrand trouvée dans la variété Armavir 93-45 (plantule verte) qu’elle a pollinisée par une plante de la variété Nain noir (plantule rouge) permit d’initier en France avec les membres de l’AMSOL une production de semences de tournesol hybride33.

Patrice Leclerc, découvreur de la première stérilité mâle cytoplasmique du tournesol qui permit l’industrialisation de la production de semences hybrides ©INRA Crouël ; schéma de production d’hybride cytoplasmique ©GNIS

La stérilité génique étant d’un emploi délicat, c’est la découverte en 1966 de la première stérilité mâle cytoplasmique issue d’un croisement avec H. petiolaris par Patrice 1966 : début des Leclercq34 de la station INRA de Crouël et celles qui suivirent très rapidement de gènes de restauration35 qui rendirent possible dans les années 1970 le développement aisé d’hybrides de tournesol, tels que nous les connaissons aujourd’hui. Avec la mutagénèse, la sélection du tournesol a pris dès les années 1970 d’autres visages avec la modification des profils en acides gras de la plante. La population de tournesol Pervenets36 issue de mutagenèse chimique, a permis de développer des génotypes présentant une teneur élevée en acide oléique (80% vs 14 à 39%) dans les graines alors que les variétés préalables présentaient une majorité d’acide linoléique. D’autres mutants ont par la suite été développés, comme le mutant « M-4229 » avec une forte teneur en acide oléique (86%)37, le mutant 2698-1 par avec une forte teneur en acide linoléique (78%)38, CAS 12 avec une forte teneur en acide palmitique (31%)39 et CAS 14 avec une forte teneur en acide stéarique (37%)40. Des cultivars de tournesol mutant tolérant herbicide sont également commercialisées41tandis que spontanément des tournesols adventices sont apparus depuis quelques années en France et Espagne42. En 2020/21, le tournesol, devenu essentiellement hybride, tient le troisième rang mondial parmi les oléagineux producteurs d’huiles fluides loin derrière le soja et après le colza/canola, mais devant l’arachide et le coton.

Cultures MT

1960

1970

1980

1990

2000

2010

2015

2020/21

Arachide

12.0

12.0

14.0

16.0

30.2

39.9

40.3

50.68

Canola/colza

4.0

7.0

12.0

25.3

37.1

62.0

68.7

70.62

Coton

20.0

21.0

24.0

33.6

20.1

24.2

20.4

43,5

Soja

27.0

45.0

93.0

103.2

158.2

240.8

318.3

366,23

Tournesol

7.0

10.0

15.5

22.0

23.2

33.6

40.4

57,26

Evolution de la place du tournesol parmi les oléagineux mondiaux, hors huiles concrètes, depuis 1960 © Oil World, Oilseed Crops USA, Onidol, OECD FAO – millions de tonnes

Principaux pays producteurs de tournesol dans le monde en 2019 (KT) ©HelgiLib.

Toutefois, contrairement au soja, à ma connaissance, il n’existe pas de tournesol hybride génétiquement modifié, ni édité, aujourd’hui commercialisé dans le monde, même si des protocoles existent ou sont en cours de mise au point par diverses équipes de recherche43. Il y a sans doute une raison à cela. Même si du côté des agro-carburants, le tournesol oléique répond avantageusement aux objectifs de combustion, il fournit peu de biofuels. D’une manière générale, l’huile de tournesol bénéficie d’une excellente image nutritionnelle auprès des consommateurs comme huile de cuisine qui permet de bien la valoriser, et ce d’autant plus que la culture de l’espèce nécessitant relativement peu d’eau et d’intrants par rapport à d’autres, elle bénéficie d’un atout au niveau protection de l’environnement. Par suite, comme l’on sait désormais que l’huile de tournesol contient des stérols ayant une activité anticancéreuse44 et est l’une des plus riches sources du complexe en vitamines B et E, le prochain visage du tournesol à moyen-long terme pourrait s’orienter vers la production d’huile alicament.

Part des exportations d’Ukraine et de Russie sur le marché mondial de l’huile de tournesol et d’autres denrées alimentaires en 2019 ©OurWorldinData

Reste qu’à court terme, l’invasion de l’Ukraine par la Russie va perturber gravement le marché mondial de l’huile de tournesol car jusqu’à l’an passé au niveau mondial l’Ukraine et la Russie comptaient pour plus de 60% des exportations d’huile de tournesol vers des pays tiers. Et aussi pour une large part des exportations de tourteau de tournesol.

Alain Bonjean, 96e article,

Orcines, le 20 avril 2022

Mots-clefs : Helianthus annuus, tournesol cultivé, tournesol de bouche, tournesol oléagineux, huile, tourteau, grande culture, oléo-protéagineux, plante ornementale, plante médicinale, plante tinctoriale, Amérique du Nord, URSS, domestication, capitule, culture, symbolisme, hybride, acides gras, profil biochimique, mutagénèse, stérols, alicament

1 – G. Itandehui, A . Castañeda (2008). La floriclutura mexicana : Simbolismo, Tradicion y Modernidad. Floristics, AE, CS, 10 p. ; https://www.academia.edu/49081564/La_flor_en_la_cultura_mexicana ; https://editorial.uaa.mx/docs/enciclopedia_religiones_mexico.pdf

5 – Alain Bonjean (1993). Le tournesol : économie, origine, histoire, économie, sélection. Les Editions de l’Environnement, Paris, 246 p.

6 – S.E. Staton et al. (2012). The sunflower (Helianthus annus L.) genome reflects a recent history of biased accumulation of transposable éléments. Plant J. 72, 1, 142-153.

7 – C.B. Heiser (1951). The sunfower among the North American Indians. Proc. Am. Philo. Soc. 95, 432-448.

8 – Eric D. Putt (1978). History and present world status. In : Jack F. Carter (ed.), Sunflower Science an Technology. ASA-CSSA-SSSA, Agronomy 19, 1-30.

9Les graines et les jeunes pousses du tournesol commun possèdent divers usages médicinaux traditionnels. Elles regorgent de nutriments et d’activités biologiques et contiennent plusieurs antioxydants tels que les acides phénoliques, les flavonoïdes et les vitamines qui servent de fonction protectrice contre les dommages cellulaires. Leurs constituants phytochimiques qui incluent les acides phénoliques, les flavonoïdes et le tocophérol, ont de nombreux avantages potentiels. Les graines et les pousses de tournesol ont également des concentrations élevées de vitamines A, B et C et sont riches en niacine. Ils contiennent également de nombreux minéraux tels que le calcium, le potassium et le fer. L’extrait de graines de tournesol a des effets antidiabétiques où les métabolites secondaires de ces extraits sont capables de contrôler efficacement les niveaux de glucose. Les peptides bioactifs du tournesol commun sont connus pour avoir des effets antihypertenseurs. L’huile de tournesol contribue également à l’activité anti-inflammatoire, prévient les dommages gastriques et constitue une alternative thérapeutique dans le processus de guérison des plaies microscopiques et cliniques.

11 – Alain Bonjean (1993). Ibid.

12 – Site archéologique de Koster dans l’Illinois – https://www.thoughtco.com/the-koster-site-illinois-river-167090 ; C. B. Heiser Jr. (1951). The sunflower among the North American Indians. Proceedings of the American Philosophical Society 95, 4, 432-448.

14 – Bruce D. Smith (2014). The domestication of Helianthus annuus L. (sunflower). Veget. Hist. Archaebot. 23, 57-74.

15 – Nathan Wales et al. (2019). Ancient DNA reveals the timing and persistence of organellar genetic bottlenecks over 3000 years of sunflower domestication and improvement. Evol. Appl. 12, 1, 38-53, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6304678/ ; ; D.J. Asch, N.E. Asch (1985). Prehistoric plant cultivation in west-central Illinois. In : Prehistoric food production in North America. Univ. of Michigan, Ann. Arbor. 149-204/. P ; j ; Watson (1985). The impact of early horticulture in the uplands drainages of the Midwest and Midsouth. In : Prehistoric food production in North America. Univ. of Michigan, Ann. Arbor. 99-148.

16 – – Alain Bonjean (1993). Ibid.

17David L. Lentz, et al. (2008). Sunflower (Helianthus annuus L.) as a pre-Columbian domesticate in Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 17, 6232-6237 ; Bruce D. Smith (2006). Eastern North America as an independent center of plant domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 33, 12223-12228.

18 – L.H. Rieseberg, J.G. Seiler (1990). Molecular evidence and the origin and development of the domesticated sunflower (Helianthus annuus, Asteraceae). Economic Botany 44, 3, 79-91. Cette étude a notamment mis en évidence qu’il existe 4 groupes d’ADN chloroplastiques parmi les tournesols sauvages et un seul chez les formes cultivées. Par ailleurs, il existe plus de cinq allèles pour le locus Adh2 chez les populations sauvages et seulement l’allèle Adh2-C chez les types cultivés.

19 – J. Janick (2020). Iconography of domesticated sunflower. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 48, 3, 1116-1129

21 – Eric D. Putt (1978), déjà cité.

22 – Eric D. Putt (1978), déjà cité.

23Le Kouban est une zone géographique du sud de la Russie, correspondant au bassin du fleuve du même nom et riverain de la mer Noire et de la mer d’Azov, entre la steppe pontique, le delta de la Volga et la Ciscaucasie.

24 – Russie actuelle.

25 – Ukraine actuelle.

26 – – Russie actuelle.

27 – Ukraine actuelle.

29 – Michel Rollier (1975). Etudes variétales tournesol. CETIOM, Informations Techniques 43, 1-38.

30 – ED. Putt (1940). Observations on morphological characters and flowering processes in the sunflower (Helianthus annus L.). Sci. Agric. 21, 167-169.

31 – En 1964, le gouvernement canadien a autorisé la production du cultivar russe Peredovick. au rendement et à la en huile élevés pour l’époque.

32 – G. Fick (1975). Heritability of oil content in sunflowers. Crop Sci. 15, 77-78 ; G. Fick, J.F. Miller (1997). Sunflower breeding in : A.A. Schneiter (ed.). Sunflower Technology and Production. ASA, Madison, WI, 395-440.

33 – Michel Rollier (1975). Ibid. Les hybrides géniques INRA 6501, INRA 4701, INRA 7702 furent inscrits au catalogue national en 1971, puis le très productif Airelle en 1973 dont le rendement dépassait de quelques 20% ceux des meilleures populations du moment comme Peredovick.

34 – Patrice Leclercq (1966). Une stérilité mâle utilisable pour la production d’hybrides simples de tournesol. Ann. Amélior. Plantes 16, 2, 135-144.

35 – M.L. Kinman (1970). New development in the USDA and state experiment station sunflower breeding programs. Proc. 4th Int. Sunflower Conf. Memphis 4, 181-183 ; Patrice Leclercq (1971). La stérilité mâle cytoplasmique du tournesol. I. Premières études sur la restauration de la fertilité. Ann. Amélior. Plantes 19, 99-109 ; A.V. Vranceanu, F. Stoenescu (1971). Pollen fertility restorer gene from cultivated sunflower. Euphytica 20, 536-832

36 – K.I. Soldatov (1976). Chemical mutagenesis in sunflower breeding. In : Proc. 7th Int. Sunflower Conf., Krasnodar, USSR, ISA, 352-357

37 – B. Vick and J.F. Miller (1996). Utilisation of mutagens for fatty aid alteration in sunflower. In : Proc. XVIII Sunfower Res. Workshop, ISA, 11-17

38 – J.F. Miller and B. Vick (2001). Registration of 4 high linoleic sunflower germplasms. Crop Science 27, 923-926.

39 – Fernandez-Martinez et al. (1997) Sunflower mutant containing high levels of palmitic acid in high oleic background. Euphytica 97, 113-116.

40 – Fernandez-Moya et al. (2002). Temperature effect on a high stearic acid sunflower murant. Phytochemistry 59, 33-37.

41 – C.A. Sala et al. (2012). Genetics and breeding of herbicide tolerance in sunflower. Helia 35, 57, 57-70.

42 – M.-H. Muller et al. (2012). Les tournesols adventices : un exemple d’évolution d’une mauvaise herbe apparentée à une espèce cultivée – Synthèse des recherches menées sur les populations adventices en France depuis 2004. OCL 19, 5, http://dx.doi.org/10.1051/ocl.2012.0465

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2 Replies to “Les multiples visages du tournesol !”

  1. Merci pour cet article complètement documenté. Toutefois une idée reçue a échappé à votre documentation : « famille des Astéracées (anciennement Composées » est faux. En effet, selon le Code international de nomenclature pour les… plantes, articles 18.5 et 18.6 le nom reste Compositae (nom conservé) ! ou Asteraceae (nom alternatif). Idem pour Gramineae, Cruciferae, Labiatae, Leguminosae, Umbelliferae,… on peut utiliser le nom conservé ou le nom alternatif, au choix !
    Référence : https://www.researchgate.net/profile/Pierre_Andre_Loizeau/publication/314871352_Code_International_de_Nomenclature_pour_les_Algues_les_Champignons_et_les_Plantes/links/58c8f382aca2723ab17fbae7/Code-International-de-Nomenclature-pour-les-Algues-les-Champignons-et-les-Plantes.pdf et https://zenodo.org/record/2558299/files/Code_Shenzhen_fr_1_0_0.pdf

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