Des pois sauvages ont probablement nourri au Proche-Orient nos cousins néanderthaliens voici environ 46 000 ans et nos premiers ancêtres directs depuis au moins 23 000 ans1. Cultivés depuis le Néolithique, les pois (Pisum spp.) ont accompagné l’orge et les blés dans l’émergence de l’agriculture en cette région du monde. Secs, ils constituaient dans l’Antiquité et au Moyen-Âge un aliment de base riche en protéines2 et en féculents pour les populations humaines dans toute l’Eurasie et dans le nord et l’est de l’Afrique. Ils le restent encore sous cette forme en Asie centrale et en Ethiopie tandis que leur culture s’est étendue aux cinq continents en sec comme en frais et contribue désormais aussi à l’alimentation du bétail, en complément du soja.
Chacun de nous connaît le pois cultivé (Pisum sativum subsp. sativum L., 1753), parfois appelé petit pois, pois gourmand, pois mangetout, pour l’avoir consommé comme légume frais sous formes de graines encore vertes ou de gousses entières également immatures, de graines germées ou de jeunes pousses feuillées, ou de grains secs entiers ou concassés ou encore pour l’avoir vu manger par des animaux comme pois protéagineux sous forme de fourrage, d’ensilage, de grain ou de farine. Par contre, peu connaissent le pois d’Ethiopie, dit aussi d’Abyssinie ou localement dekoko3 (Pisum abyssinicum A. Br., 1841), produit aujourd’hui en Ethiopie et au Yémen, dont les usages sont voisins, même s’il présente une floraison nettement plus précoce que son « frère ».
A gauche, le pois commun, gousses et graines immatures – ©Gamm Vert. A droite, le pois d’Ethiopie – inflorescence et semences de 2 cultivars modernes ©Kosterin, 2017
Longtemps, la question s’est posée de savoir si ces deux Fabacées (légumineuses) herbacées, annuelles, morphologiquement très similaires, porteuses du même nombre chromosomique (2n = 2x = 14)4 et préférentiellement autogames, appartenaient à la même espèce cultivée, ou bien si le pois d’Ethiopie dérivait du pois cultivé directement ou par hybridation avec une forme sauvage de pois.
En effet, plusieurs botanistes et généticiens ont montré depuis le XIXe siècle que le pois d’Ethiopie se croise difficilement avec le pois cultivé et la fertilité du pollen des descendances F1 et F2 obtenues est faible alors que des croisements avec la sous-espèce sauvage Pisum sativum subsp. elatius fournissent des filiations F1 au pollen complétement fertile et que les croisements P. abyssinicum x P. fulvum (autre espèce sauvage de pois) se révèlent des plus aisés5. Ceci a amené à décrire le genre Pisum6 presque par lapalissade « comme un complexe d’espèces avec diverses sous-espèces qui s’entrecroisent à des degrés variables ».
Variabilité des semences de pois : forme et couleur du grain, poids de 1000 grains, enveloppe ridée ou non, etc. – ©Šaradínová, 2016
Parmi les types sauvages7, Pisum sativum subsp. elatius (Bieb.) Aschers & Graebn est naturellement présent dans tout le bassin méditerranéen de l’Espagne à l’ouest jusqu’aux Proche- et Moyen-Orients à l’est ainsi qu’au nord en Europe centrale, jusqu’au Caucase et à la mer Caspienne, tandis que P. fulvum Sibth. & Sm. est concentré sur les rives de l’est de la Méditerranée (Liban, Syrie, Jordanie, Israël, Palestine). Sous l’angle environnemental et botanique, le premier est caractéristique des zones de maquis, buissonnant et sporadiquement grimpant ; le second moyennement touffu, plus court, adapté à des zones sèches de steppes ou de chênaies éparses.
D’un point de vue archéologique, le pois commun semble avoir commencé d’être cultivé au moins dès 8 000 av. J.-C. au Levant8 comme dans l’ouest de l’Asie centrale9 et sa distribution recoupe en grande partie celle de la sous-espèce sauvage Pisum sativum subsp. elatius.
Vers l’ouest10, il aurait été diffusé en Europe par les civilisations de céramiques cardiale et à impression dans la vallée du Danube, la Grèce antique, puis jusqu’à la péninsule ibérique – le pois était ainsi présent dans le sud de la France autour de 5000 cal av J.-C. 1112.
En Afrique13, les premières trouvailles de pois dans le delta du Nil remontent à 4800-4400 av. J.-C. et aux alentours de 3800-3600 av. J.C. en Haute-Egypte.
Vers l’est14, à partir de l’Iran, il aurait été diffusé en Afghanistan autour de 5500 av. J.-C., puis en Inde entre le IIIe et la moitié du IIe millénaire av. J-C. et dans la Chine du nord-ouest entre 2200-1200 av. J.-C., la dérive génétique et la sélection dans de nouveaux environnements générant une étonnante diversité nouvelle.
Pour leur part, les premières traces de culture de Pisum abyssinicum ont été découvertes beaucoup plus récemment, sans coexistence simultanée de pois sauvage, sur une aire restreinte de la Corne de l’Afrique dont la population a essaimé plus tard cette espèce au sud du Yémen avec d’autres, comme le kat.
Pois potager de type mangetout, variété précoce demi-naine Normand. – ©Vilmorin
Finalement, une poignée d’études récentes15 utilisant, entre autres, des techniques de marquage moléculaire et de séquençage ainsi qu’une série de nouveaux artefacts archéologiques valident que deux événements de domestication ont eu lieu séparément au sein du genre Pisum et éclairent au moins de manière globale comment, où et quand cela s’est passé :
– Le pois sauvage P. sativum subsp. elatius, présente un large polymorphisme génétique ; durant une des études précitées, celui-ci a été structuré en sept groupes clairement identifiés.
– Le pois cultivé et le pois d’Ethiopie ont été domestiqués séparément à partir de pools génétiques distincts de P. sativum subsp. elatius, le premier d’abord dans le « Croissant fertile », le second ensuite en Ethiopie. Toutefois, pour ce qui est du pois d’Ethiopie, les chercheurs considèrent encore sur un point : pour certains, il a été domestiqué à partir d’un pool d’elatius différent de celui qui est le progéniteur du pois cultivé,16 et pour d’autres à partir d’un croisement elatius (autre que celui dont est issu le pois cultivé) x sativum17.
Ces deux espèces cultivées partagent plusieurs traits typiques de leurs domestications respectives, en particulier le fait caractéristique de la domestication chez les Légumineuses de disposer de gousses à téguments lisses, de semences plus grosses que celles des pois sauvages et non dormantes18 ; toutefois des croisements entre pois cultivé et pois d’Ethiopie ont présenté des ségrégations au niveau de la déhiscence/non déhiscence des gousses, autre trait de domestication, montrant que celles-ci seraient gouvernées par des gènes différents dans les deux espèces.
– Le syndrome de domestication du pois cultivé est très ancien, contemporain des domestications de l’orge et des premiers blés19et s’est déroulé dans le même centre d’origine d’agriculture. Ses débuts datent de 8 200-7550 av. J.-C. à Tel Aswad en Syrie et de 8 600-7900 av. J.-C. à Cayönü dans le sud-est de la Turquie.
Les variétés de pays de pois cultivé, Pisum sativum subsp. sativum, encore existantes, bien que très diversifiées morphologiquement, sont très proches génétiquement d’un sous-groupe de P. elatius originaire du Levantd’où provient leur progéniteur, sans être elles-mêmes structurées géographiquement.
– La domestication du pois d’Ethiopie paraît concomittente à des migrations humaines au sein du continent africain qui pourraient être liées pour partie à la désertification du Sahara autour de 3500 av. J.-C. et/ou à des migrations eurasiatiques en retour vers la Corne de l’Afrique20. Elle est donc nettement postérieure à celle du pois cultivé : il a été postulé qu’elle aurait débuté vers 2000 ans Av. J.-C., bien que les grains les plus anciens de P. abyssinicum retrouvés à ce jour dans des sites archéologiques proviennent d’Erythrée et datent des environs de l’an 40021. La composition allélique du pois d’Ethiopie suggère une divergence assez ancienne de cette espèce des autres lignées de pois, couplée à un sévère goulot d’étranglement génétique en cours de domestication qui expliquerait sa très faible diversité génétique. Sa grande précocité de floraison apparaît comme une adaptation à la sécheresse endémique de cette région.
– Le pois sauvage P. fulvum est génétiquement distinct des deux pois cultivés et de P. sativum subsp. elatius, également sauvage ; selon plusieurs chercheurs22, il pourrait avoir pour origine le même sous-groupe de P. sativum subsp. elatius dont dériverait P. abyssinicum (par suite, certains botanistes font de P. abyssinicum la sous-espèce P. sativum subsp. abyssinicum).
Planches botaniques de Pisum abyssinicum. – ©Missouri Botanical Garden
Même si certaines données (durées exactes des deux domestications, origine géographique et connaissance précise du progéniteur exact du pois d’Ethiopie, gènes impliqués dans les deux domestications, etc.) restent à préciser dans le détail, ces derniers résultats revêtent une très grande importance pour l’avenir de l’amélioration variétale du complexe des pois tant potagers que secs et protéagineux dans le contexte mondial de changement climatique et de forte demande en protéines végétales que nous connaissons :
– La structuration du pool génétique primaire du pois P. sativum/elatius est désormais bien mieux connue ainsi que divers gènes du pois cultivé identifiés;
– Le pool génétique secondaire comprend P. abyssinum et P. fulvum ; par ailleurs, la possibilité d’utiliser le pois d’Ethiopie comme espèce-pont capable de transférer des gènes de P. fulvum vers P. sativum subsp. sativum s’avère particulièrement intéressante pour des traits de tolérance à certains stress biotiques et abiotiques.
Plus de 150 ans après que le père de la génétique moderne, Gregor Mendel, se soit basé sur le petit pois pour déterminer les premières lois de l’hérédité en 1866, ces données couplées à l’importance des banques de gènes renfermant la grande diversité génétique de ce complexe d’espèces23, au séquençage du pois cultivé récemment réalisé24 et au développement de technologies comme le tilling ou l’édition de gènes, etc. offrent aujourd’hui des perspectives nouvelles et prometteuses pour identifier et intégrer des variations génétiques utiles dans les cultivars actuels de pois.
Alain Bonjean,
Orcines, le 1er juillet 2021.
Mots-clefs : pois cultivé, pois d’Ethiopie, Pisum spp., Pisum sativum subsp. sativum, Pisum sativum subsp. elatius, Pisum abyssinicum, Pisum fulvum, fabacée, légumineuse, Proche-Orient, Ethiopie, Yémen, domestication, dormance, déhiscence, gène, sélection, banques de gènes, séquençage, tilling, édition de gènes
1 – K. K. Hirst (2019). Pea (Pisum sativum L.) domestication – The history of peas and humans. ThoughtCo. du 28 avril 2019.
2 – En moyenne, 20-22% de la matière sèche des grains.
3 – En Amharic, « dekoko » signifie « semis minute ».
4 – En dépit de la présence connue de translocations. Cf. N. Ben-Ze’ev and D. Zohary (1973). Species relationships in the genus Pisum L. Isr. J. Bot. 22, 73-91 ; A. Errico et al. (1991). Karyotypes studies on Pisum fulvum and Pisum sativum, using chromosome image analysis sustem. Genome 34, 105-108.
5 – O.E. Kosterin (2017). Abyssinian pea (Lathyrus schaeferi Kosterin pro Pisum abyssinicum A. Br.) – a problematic taxon (traduit du russe). Acta Biologica Sibirica 3, 3, 97-110.
6 – T.H. Ellis and al. (1998). Polymorphim of insertion sites Ty1-copia class retrotransposons and its use for linkage and diversity analyses in pea. Mol. Gen. Genet. 260, 9-19 ; R. Jing et al. (2010). The genetic diversity and evolution of filed pea (Pisum) studied by high throughoutput retrotransposons based insertion polymorphism (RBIP) marker analysis. BMC Evol. Biol. 10, 44 ; A. V. Vershinin and al. (2003). Transposable elements reveal the impact of introgression, rather than transposition, in Pisum diversity, evolution, and domestication. Mol. Biol. Evol. 20, 2067-2075.
La place phylogénétique du genre Pisum restant simultanément assez incertaine par rapport aux genres Vicia, Vavilovia, Lathyrus et Lens, la taxonomie de ce genre est par ailleurs en cours de révision.
Cf. entre autres, V.S. Bogdanova and al. (2018). Cryptic divergences in the genus Pisum L. (peas), as revealed by phylogenetic analysis of plastid genomes. Mol. Phyl. Evol. 129, 280-290.
7 – P. Smykal et al. (2011). Phylogeny, phylogeography and genetic diversity of the Pisum genus. Plant Genet. Res. 9, 14-18 ; P. Smykal et al. (2017). Genetic diversity and macroecology of the crop wild relatives of domesticated pea. Sci. Rep. 7, 17384.
8 – R. Kh. Makasheva (1983). The pea. Oxonian Press, New Delhi, 267 p. ; D. Zohary et al. (2012). Domestication of plants in the Old World : The Origin and spread of domesticated plants in Southwest Asia, Europe and the Mediterranean basin, 4th ed. Oxford University Press.
9 – R. Kh. Makasheva (1983). Ibid ; S. Riehl et al. (2013). Emergence of agriculture in the foohills of the Zagros mountains of Iran. Science 341, 65-67.
10 – R. Kh. Makasheva (1983). Ibid ; A. Mikkic et al. (2014). Integrating arcaheobotany, paleogenetics and historical linguistics may cast more light onto crop domestication ; The case of pea (Pisum sativum). Genet. Resour. Crop Evol. 61, 887-892.
11 – M. Lujstina et al. (2010). A brief review of the erealku distribution of pea (Pisum satibum L.) in Europe. Ratarstvo i Porvrtastvo 47, 457-460 ; L. Bouby et al. (2020). Early Neolithic (ca. 5850-4500 cal BC) agricultural diffusion in the Western Mediterranean: An update of archaeobotanical data in SW France. PLoS ONE 15 ,4, e0230731, doi : 10.1371/journal.pone.0230731
12 – La consommation des gousses fraîches a été décrite au XVIe siècle en France et aux Pays-Bas, l’emploi des graines immatures comme légume semble avoir débuté en Hollande vers 1610 et s’est répandue en France à partir de 1660 lorsque Louis XIV reçut de Gênes un cageot de pois à écosser.
13 – http://theworldwidevegetables.weebly.com/genus-pisum.html
14 – R. Kh. Makasheva (1983). Ibid ; C. J. Stevens et al. (2016). Between China and South Asia : A middle Asian corridor of crop dispersal and agricultural innovation in the Bronze Age. The Holocene 26, 10, 1541-1555 ; R. Spengler et al. (2014). Early agriculture and crop transmission among Bronze Age mobile pastoralists of Central Eurasia. Proc. R. Soc. B. 281 : 2013382.
15 – A. Butler (2003). The Ethiopian pea : Seeking the evidence for a separate domestication. In Food, Fuel and fields : Progress in African Archaeobotany. African Arcaheobotany, Frankfurt, Germany, 37-47 ; O. Trneny˛et al. (2018). Molecular evidence for two domestication events in the pea crop. MDPI, Genes 9, 535, doi:103390/genes9110535 ; N.F. Weeden (2018). Domesticatin of pea (Pisum sativum L.): The case of Abyssinian pea. Front. Plant Sci. 9, 515 ; D. Holden (2019). Genetic studies of wide crosses between cultivatred pea species, and the domestication of Pisum abyssinicum. Ph. D. Thesis, School of Biological Sciences, University of East Anglia, JIC & Unilever Research, Colworth, UK ; I. Hradilova et al. (2017). A combined comparative transcriptomic, metabolomic, and anatomical analyses of two key domestication traites : Pod dehiscence and seed dormancy in pea (Pisum sp.). Front Plant Sci. 8, 542 ; P. Smykal et al. (2018). The impact of genetic changes during crop domestication. Agronomy 8, 119 ; P. Smykal et al. (2018). Genetic structure of wild pea (Pisum sativum subsp. elatius) populations in the northern part of the Fertile Crescent reflects moderate cross-pollination and strong effect of geographic but not environmental distance. PLoSOne 13, 3, e0194056.s ; J. Nasiri et al. (2010). Genetic diversity among cultivares and wild species of pea (Pisum sativum L.) based on SSR markers. African J. Biotech. 15, 3405-3417.
16 – O. Trneny˛et al. (2018). Ibid.
17 – N. Weeden, C. Coyne and K. McPhee (2019). The Abyssinian pea (Pisum sativum ssp. abyssinicum) appears to have been produced from P.s. ssp. elatius x P.s. ssp. sativum hybridization. Domestication Workshop, PAG, 22 slides.
18 – Il est à noter que des semences non-dormantes peuvent se trouver parmi plusieurs accessions sauvages de P. elatius qui pourraient être le résultat d’introgression spontanées des cultures dans la génétique sauvage ou provenir de variations naturelles présentes pendant la domestication du pois.
Cf. I. Hradilova et al. (2019). Variation in wild pea (Pisum sativum subsp. elatius) seed dormancy and its
relationship to the environment and seed coat traits. Peer J. 7 : e6263 https://doi.org/107717/peerj.6262
19 – E. Weiss and D. Zohary (2011). The Neolithic Southwest Asian Founder Crops. Current Anthropology 52, 4, S237-S255. Peer J. 1-32, doi :10.7717/peerj.6263
20 – M. Gallego-Lorente et al. (2015) ; Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture throughout the African continent. Science 350, 820-822.
21 – A. Butler (2003). Ibid.
22 – O. Trneny˛et al. (2018). Ibid.
23 – P. Smykal et al. (2012). Pea (Pisum sativum l.) in the genomic era. Agronomy 2, 74-115.
24 – Le génome du pois cultivé est particulièrement volumineux : plus de 1,4 fois plus grand que le génome humain (4,5 gigabases contre environ 3,2), il est d’autant plus complexe qu’il contient beaucoup de séquences hautement répétées.
Cf. J Kreplak et al (2019). A reference genome for pea provides insight into legume genome evolution. Nature Genetics 51, 1411-1422. https://doi.org/10.1038/s41588-019-0480-1
Les chroniques du végétal 